Влияние адреналина на восстановление возбудимости утомленных мышц

Закономерности постнагрузочного восстановления возбудимости. Физиологический отдых естественным образом понижает порог раздражения (порог возбудимости) как для нервно-мышечного препарата, так и непосредственно для изолированной скелетной мышцы, о чем подробно свидетельствуют экспериментальные данные, приведенные на рис. 18. Время, необходимое для полноценного регенераторного процесса, напрямую определяется суммарным объемом предварительно выполненной работы. При этом указанный временной интервал, аналогично динамике развития утомления, существенно варьирует у различных биологических индивидуумов.

Индивидуальные различия в скорости регенерации. У отдельных подопытных особей порог раздражения возвращается к нормальным значениям уже в течение 15 минут физиологического покоя. У других же объектов при аналогичном количестве выполненной работы даже после двухчасового отдыха порог сохраняется на высоком уровне. Данное обстоятельство обусловлено общим функциональным состоянием организма животного: у особей с высокой интенсивностью обмена веществ продукты метаболизма вымываются и утилизируются значительно быстрее.

Сравнительная динамика нервной и мышечной ткани. Определенные различия регистрировались также при одновременном испытании нерва и мышцы одного и того же организма. Как проиллюстрировано на рис. 18 (в пункте 3), нервно-мышечный препарат восстановился до нормы за 30 минут, тогда как мышца (в пункте 4) спустя час покоя превышала норму на несколько B-единиц. Тем не менее, данная картина не может считаться универсальной для абсолютно всех исследованных препаратов.

Обратная зависимость, при которой мышца восстанавливает функции быстрее нервно-мышечного препарата, наблюдалась в опытах со столь же высокой частотой. Неравномерность однонаправленных изменений в тканях объясняется различной пространственной локализацией электродов, попадавших при введении в мышечную ткань на разное удаление от нервного волокна. Результаты, полученные непосредственно на нервном стволе, отличались более высокой стабильностью и надежностью, при этом время восстановления денервированной мышцы практически совпадало с показателями нормальной интактной ткани.

Физиологические механизмы действия адреналина при утомлении. Проведенные ранее наблюдения показали, что утомление повышает нормальный порог раздражения мышцы в среднем на 100–200%, а в отдельных случаях данная величина может превосходить 600%. Повышение порога зависит от продолжительности работы мышцы и индивидуальных особенностей организма, а покой от 15 минут до 2 часов восстанавливает нормальную возбудимость. Выдающийся исследователь Грубер поставил вопрос: можно ли приписать более интенсивные сокращения утомленной мышцы после раздражения чревных нервов действию секрета надпочечников, способного восстанавливать возбудимость тканей.

Методология и базовые показатели исследований. Для проверки гипотезы Грубер изучил эффект медленного введения в яремную вену физиологически активных количеств адреналина (во всех экспериментах применялся свежеприготовленный препарат фирмы Parke Davis & Co.). Исходный нормальный порог нерва варьировал у животных от 0,35 до 5,45 units, со средним значением 1,3 units для 9 опытов (что близко к значению 1,179 units, полученному в предшествующих сериях). Для передней большеберцовой мышцы с сохраненными концевыми разветвлениями нервов порог составлял от 6,75 до 49,3 units, со средним показателем 22,2 units.

Количественные параметры восстановления под действием адреналина. Развитие утомления повышало средний порог нервно-мышечного препарата с 1,3 до 3,3 units (на 154%), а мышцы — с 22,2 до 59,6 units (на 169%). Через 5 минут после впрыскивания от 0,1 до 0,5 куб. см адреналина (в разведении 1 : 100 000) порог утомленного нервно-мышечного препарата снизился с 3,3 до 1,8 units (на 75%), а мышцы — с 59,6 до 42,4 units (на 46%).

Доказательство специфического антиутомлительного эффекта. Чтобы доказательно подтвердить, что действие адреналина направлено именно на нейтрализацию эффектов утомления, Грубер определял порог неутомленных тканей до и после введения гормона. В контрольных условиях понижения порога не наступало вовсе, что представляет собой резкий контраст с мгновенным понижением порога при действии адреналина на утомленный мышечный аппарат.

Графическая регистрация динамики возбудимости. Представленные на рис. 19 и рис. 20 графические данные иллюстрируют относительную высоту порога до и после введения адреналина. Близкое согласие обоих показателей — для нерва и снабжаемой им мышцы — полностью исключает влияние искажающих факторов со стороны регистрирующих электродов. Сплошная линия обозначает порог мышцы в B-единицах, а пунктирная — нервно-мышечный препарат (значения увеличены в 100 раз на рис. 19 и в 10 раз на рис. 20).

Анализ экспериментальных данных первой кривой (Рис. 19). На оси абсцисс графически отложены промежутки времени в минутах, на оси ординат — значение порога в B-единицах. Пошаговый протокол эксперимента включает следующие этапы:

· 1-й этап: Фиксация нормального порога раздражения неутомленной ткани.

· 2-й этап: Измерение порога через 5 минут после интравенозного введения 0,1 куб. см раствора адреналина (1 : 100 000) в неутомленную мышцу (изменения отсутствуют).

· 3-й этап: Оценка состояния после 2-х часов покоя, подтверждающая абсолютное постоянство базового порога.

· 4-й этап: Измерение через 5 минут после введения 0,2 куб. см раствора адреналина (1 : 100 000) в неутомленную мышцу.

· 5-й этап: Фиксация порога после 1 часа утомления (мышца сокращалась 120 раз в минуту, растягивая пружину с первоначальным натяжением 120 г; порог мышцы возрос с 30,0 до 51,6 units, т.е. на 72%, а препарата — с 0,62 до 0,89 units, т.е. на 46%).

· 6-й этап: Измерение через 5 минут после впрыскивания 0,1 куб. см адреналина (1 : 100 000; порог мышцы понизился до 38,0 units — восстановление на 62%, а препарата — до 0,79 units — восстановление на 37%).

· 7-й этап: Измерение через 5 минут после последующего введения 0,5 куб. см раствора адреналина (1 : 100 000; нервно-мышечный препарат показал падение до нормы 0,59 units — 100% восстановление, а мышца осталась на уровне 26% выше нормы).

Рис. 19. Динамика порога раздражения неутомленной и утомленной мышцы и нервно-мышечного препарата до и после введения адреналина.

Анализ экспериментальных данных второй кривой (Рис. 20). На рис. 20 приведена графическая запись опыта с отложением времени на оси абсцисс в часах и минутах:

· 1-й этап: Регистрация исходного нормального порога.

· 2-й этап: Фиксация порога после 1 часа утомления (120 сокращений в минуту при натяжении пружины 120 г).

· 3-й и 4-й этапы: Измерение порога после пассивного покоя продолжительностью 60 минут (3) и 90 минут (4).

· 5-й этап: Оценка порога через 5 минут после впрыскивания 0,1 куб. см раствора адреналина (1 : 100 000).

· 6-й и 7-й этапы: Контроль состояния через 60 минут (6) и 90 минут (7) последующего отдыха.

Рис. 20. Сравнительное влияние пассивного отдыха и впрыскивания адреналина на восстановительные процессы утомленного нервно-мышечного аппарата.

Специфический характер гормональной регенерации. Из анализа кривой на рис. 20 четко видно, что длительный пассивный покой в течение 60–90 минут (пункты 3 и 4) не вызывал снижения порога раздражения. Однако последующее введение адреналина (пункт 5) вызвало мгновенное падение порога мышцы с 30,6 до 18 units (восстановление на 61%), а нервно-мышечного препарата — с 1,08 до 0,87 units (на 51%). Крутое падение графика ясно указывает на восстанавливающее действие адреналина, быстро понижающего высокий порог утомления ткани.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Вальтер Кеннон

Источник: Физиология эмоций. Телесные изменения при боли, голоде, страхе и ярости

Данная публикация будет полезна физиологам и психологам, а также широкому кругу образованных читателей, владеющих элементарными основами физиологии и интересующихся вопросами влияния эмоций и физиологических реакций на организм.