Физиология артериального давления и утомления мышц при стрессе

Влияние эмоционального и физического напряжения на гемодинамику. Выше (см. стр. 24) уже указывалось, что сильное возбуждение сопровождается раздражением симпатических нервов, которые усиливают сокращения капилляров, вызывают необыкновенно сильное сердцебиение, а следовательно, повышают артериальное давление. В самом деле, советы избегать сильных волнений, обычно даваемые артериосклеротикам и сердечным больным, основаны на вероятности серьезных расстройств как в самом сердце, так и в сосудах, которые могут наступить вследствие эмоционального повышения кровяного давления. Точно так же хорошо известно, что большое мышечное усилие равным образом сопровождается повышением кровяного давления, вследствие чего указанным больным рекомендуется избегать его. В обоих этих случаях большое количество крови поступает из крупных брюшных сосудов в другие части тела. При возбуждении брюшные артерии и вены сокращаются под влиянием импульсов, исходящих от чревных нервов. При сильном мышечном напряжении диафрагма и мышцы живота произвольно сокращаются с тем, чтобы привести все туловище в напряжение, что необходимо для движения рук; наступающее в результате этого повышенное кровяное давление в абдоминальных сосудах гонит кровь за пределы этого участка и не позволяет ей вновь здесь скопляться. Общее артериальное давление человека, как показал Мак-Карди, при сильном мускульном напряжении может внезапно подняться от 110 мм до 180 мм ртутного столба.

Действие повышенного артериального давления. До сих пор очень мало внимания уделялось вопросу о том, какое действие на работу мышцы может оказывать повышение артериального давления, наступающее в результате возбуждения или сильного мышечного напряжения. Найс и я, столкнувшись с этим вопросом, решили, что здесь необходимо тщательное исследование, и в 1913 г. один из моих учеников, Грубер, занялся выяснением отношений между работой мышцы и артериальным давлением.

Методы анастезии и раздражения, примененные Грубером, аналогичны тем, которые были описаны выше в последней главе. Артериальное давление записывалось на правой сонной артерии или на бедренной артерии при помощи ртутного манометра. Счетчик времени, отмечавший полминуты, устанавливался на уровне атмосферного давления, указываемого рычажком манометра. Так как поплавок манометра, записывающий рычажок мышцы, и отметчик времени помещались один под другим на поверхности барабана, то тем самым для каждого сокращения мышцы записывалось одновременно и кровяное давление.

Для повышения общего артериального давления применялись два метода:

· 1-й метод: при помощи платиновых электродов раздражался спинной мозг в шейной части;

· 2-й метод: раздражались левые чревные нервы после того, как левый надпочечник разобщался от общей циркуляции крови.

Таким путем можно было избежать влияния со стороны адреналина. При этом предполагалось, что сосуды, снабжающие кровью работающие мышцы, будут деятельно расширяться, как это показал Кауфман, и таким образом, в случае общего повышения кровяного давления, будут доставлять к мышцам большой объем крови. Действие повышенного кровяного давления иллюстрируется рис. 13, 14 и 15. В опытах, воспроизведенных на рис. 13, повышение кровяного давления вызывалось раздражением шейной части спинного мозга, на рис. 14 и 15 — раздражением левых чревных нервов после исключения из общей циркуляции крови левого надпочечника.

Первоначальное кровяное давление на рис. 13 равнялось 120 мм ртутного столба. Оно было доведено до 182 мм, в результате чего высота сокращений утомленной мышцы поднялась только на 8,4%.

На рис. 14 кровяное давление достигало 140 мм ртутного столба. Увеличив давление на 32 мм, получали восстановление моторной деятельности утомленной мышцы на 9,8%.

На рис. 14 B артериальное давление повышалось на 26 мм, а высота сокращений — соответственно, на 7%. На рис. 14 C нельзя уловить сколько-нибудь заметного восстановления, несмотря на то, что кровяное давление повышалось на 18 мм. На рис. 15 первоначально кровяное давление стояло на низком уровне — 69 мм ртутного столба. На рис. 15 A оно увеличилось на 18 мм (то же увеличение, как на рис. 14 C, не дало никакого эффекта), в результате чего высота сокращений утомленной мышцы поднялась на 20%. На рис. 15 B давление повышалось на 24 мм, при соответствующем увеличении высоты сокращений мышцы на 90%, а на рис. 15 C — на 30 мм с последующим увеличением высоты сокращений на 125%.

Рис. 13. В этой и последующих записях верхняя кривая показывает изменения кровяного давления, средняя — сокращения мышцы, а нижняя — время в 30 сек. (также нуль кровяного давления). Между стрелками раздражался шейный отдел спинного мозга.

Сравнение рис. 13, 14 и 15 показывает, что восстановление моторной деятельности утомленной мышцы гораздо больше в тех случаях, когда кровяное давление повышается даже на незначительную величину, с более низкого уровня, чем хотя бы в высокой степени с более высокого уровня. В одном из опытов, произведенных Найсом и мною, артериальное давление путем раздражения чревных нервов повышалось с 48 мм ртутного столба до 110 мм, а высота сокращений утомленной мышцы увеличилась почти в 6 раз (см. рис. 16).

Результаты, подтверждающие вышеописанный опыт, были получены Грубером при изучении действия раздражения чревных нервов на возбудимость утомленной мышцы. Из одиннадцати опытов среднее значение действующего раздражения («пороговое» раздражение) увеличивалось по мере того, как усиливалось утомление. Для нервномышечного препарата оно увеличивалось на 25%, а для мышцы — на 75%. После этого раздражались левые чревные нервы, отделенные от левого надпочечника. Артериальное давление, колебавшееся от 90 до 100 мм ртутного столба, повышалось не меньше, чем на 40 мм. В результате раздражения чревных нервов замечалось усиление сократимости (по высоте сокращений), в среднем, до 42% (нервно-мышечный препарат) и 46% (мышца). Таким образом, повышение кровяного давления действовало само по себе, независимо от возможного влияния секреции адреналина, восстанавливая моторную деятельность утомленной мышцы до нормального значения.

Действие пониженного артериального давления. Поскольку повышение артериального давления влечет за собой увеличение высоты сокращения утомленной мышцы, можно думать, что понижение давления обнаружит обратный эффект. Однако, это справедливо только в тех случаях, когда кровяное давление падает ниже 90–100 мм ртутного столба. Так, например, когда артериальное давление равно 150 мм ртутного столба, оно должно упасть на 55–65 мм, прежде чем наступит понижение высоты сокращения.

Рис. 14. Раздражение левых чревных нервов (левый надпочечник отделялся от общего круга кровообращения) в периоды времени, обозначенные стрелками.

Рис. 17 представляет собой запись одного опыта, в котором кровяное давление понижалось путем уменьшения количества крови, выходящей из сердца, что достигалось сжиманием груди. Из этого рисунка видно, что когда давление падало до 120–100 мм ртутного столба (A), высота сокращений заметным образом не изменялась; при 90 мм давление крови (B) высота сокращений понижалась на 2,4%; при 80 мм (C) — на 7% и, наконец, при 70 мм (D) — на 17,3%. Результаты, сходные с изображенными на рис. 17, получены при натягивании шнурка, надетого на аорту, непосредственно выше впадения в нее подвздошных ветвей, вследствие чего уменьшалось количество крови, протекающей к задним конечностям.

Интервал от 90 до 100 мм ртутного столба можно, таким образом, рассматривать, как критический; здесь падение кровяного давления начинает сопровождаться соответственным падением моторной деятельности мышцы при условии, что последняя непрерывно сокращается. Именно в этом интервале кровяной поток весьма близко подходит к опасному пункту.

Рис. 15. Во время периодов, обозначенных на линии времени, левые чревные нервы подвергались раздражению. Сосуды левого надпочечника перевязывались.

Объяснение действия изменения артериального давления. Какое можно найти рациональное объяснение вышеописанного действия повышения и понижения кровяного давления на утомленную мышцу? Существует множество доказательств в пользу того, что в работающей мышце скопляются при утомлении вещества, которые ослабляют ее моторную деятельность. Как показал давно Ранке, мышца, если лишить ее притока крови, перестает сокращаться, а затем с новым притоком крови восстанавливает свою деятельность на короткое время вследствие того, что продукты утомления вымываются или нейтрализуются свеже притекающей кровью. При нормальном для теплокровных кровяном давлении (около 120 мм ртутного столба, см. рис. 13) кровяной поток, по-видимому, вымывает продукты обмена, понижающие моторную деятельность мышцы, по крайней мере, в той мышце, которая применялась в этих опытах, так как сильное повышение кровяного давления вызывает лишь незначительные изменения в уровне утомления. С другой стороны, при ненормально низком кровяном давлении, кровяной поток не в состоянии вымывать продукты обмена, которые скопляются в мышце и ослабляют ее моторную деятельность. В таких случаях поднятие кровяного давления обнаруживает поразительно благотворное действие.

Замечательно, что наилучшие результаты в опытах над действием адреналина на утомленную мышцу, опубликованные ранними исследователями, были получены при изучении холоднокровных животных.

Рис. 16. Нижняя запись (нуль кровяного давления) показывает раздражение левых чревных нервов; между стрелками путем сжимания сердца предупреждалось повышение давления.

У этих животных циркуляция крови поддерживается нормально артериальным давлением, равным, приблизительно, третьей части артериального давления теплокровных. Впрыскивание адреналина в количестве, недостаточном для того, чтобы остановить приток крови к мышце, резко повышая артериальное давление, заметным образом усиливает кровоснабжение сокращающейся мышцы. Коротко говоря, условия, существующие у холоднокровных, вполне напоминают млекопитающих, у которых перерезан спинной мозг, и кровяное давление у которых падает до 50 мм ртутного столба (см. рис. 16). В этих случаях восстановленное кровообращение замечательным образом влияет на поднятие кривой сокращений утомленной мышцы. Панелла утверждал, что столь резкое действие адреналина на утомленную мышцу у теплокровных наблюдается только в тех случаях, когда они находятся в глубоком наркозе или лишены спинного мозга. Он, по-видимому, считал, что на нормальных млекопитающих адреналин оказывает незначительное действие вследствие того, что быстро разрушается, тогда как обратное наблюдается у холоднокровных животных и у тех млекопитающих, у которых дыхательная система, система кровообращения и терморегуляции приближается к таковой холоднокровных в результате анэстезирования или перерезки спинного мозга. В согласии с нашими наблюдениями над действием кровяного давления на утомленную мышцу, мы можем объяснить результаты, полученные Панеллом, совсем не так, как это делает он сам, но исходя из двух следующих факторов:

· Во-первых, моторная деятельность мышцы при низком кровяном давлении гораздо точнее повторяет все изменения кровяного давления, чем при высоком давлении.

· Во-вторых, данная доза адреналина неизменно повышает низкое давление в атоничных сосудах.

Таким образом, важнейшие факты, полученные на холоднокровных животных и на животных с перерезанным спинным мозгом, могут быть объяснены, как результат улучшенной циркуляции крови.

Оливер и Шеффер наблюдали необычайно сильное сокращение мышц, отделенных от тела, после впрыскивания экстракта надпочечников. Однако, как видно из рис. 16, тот факт, что до того улучшалась циркуляция крови, обусловливает более длительную восстановленную моторную деятельность мышцы. Наблюдение Оливера и Шеффера, может-быть, этим и объясняется.

Рис. 17. Стрелки указывают те моменты, когда сжималась грудь для того, чтобы уменьшить количество крови, вытекающей из сердца.

Роль повышенного артериального давления крови при болевой и агрессивной эмоциях. Как уже указывалось выше, существует много данных за то, что при сокращении мышцы расширяются снабжающие ее кровеносные сосуды. И хотя нормальное кровяное давление (около 120 мм ртутного столба) может в достаточной мере снабжать кровью работающую мышцу, тем не менее, в случае большого числа работающих мышц требуется более высокое давление, так как при этом кровяное давление может понизиться в ущерб деятельности других органов. Далее, в этом случае количество продуктов обмена в значительной мере увеличивается, а вместе с тем соответственно усиливается и потребность в притоке свежей крови. Таким образом, повышение общего артериального давления играет здесь двоякую роль. Высокое давление, наблюдаемое при боли и возбуждении, может оказаться особенно важным для моторной деятельности мышц, которая весьма часто сопровождает эти эмоциональные состояния.

В связи с приведенными выше соображениями представляет большой интерес действие адреналина на распределение крови по всему телу. Измеряя изменения объема различных внутренних органов и конечностей, Оливер и Шеффер показали, что органы, иннервируемые чревными нервами (как, например, селезенка, почки и кишечник) значительно уменьшаются в объеме при введении адреналина, при чем конечности, в которые поступает кровь из области, иннервируемой чревными нервами, действительно увеличиваются в объеме. Госкинс, Ганин и Берри показали, и это было подтверждено другими авторами, что при сохранении целости нервов адреналин вызывает сильное расширение сосудов мышц и сужение кожных сосудов. Такое действие адреналина указывает на различия в степени и характере симпатической иннервации. Другими словами, при болевом и при эмоциональном возбуждении раздражение симпатических нервов, к которому, может-быть, присоединяется одновременно отделяющийся секрет надпочечников, изгоняет кровь из вегетативных органов, обслуживающих обычные нужды тела, в скелетную мускулатуру, что представляется весьма важным, так как при таких состояниях тела ощущается потребность в усиленной моторной деятельности в целях побега или борьбы.

Существуют, однако, исключения из общего правила, по которому адреналин вызывает отлив крови от внутренних органов. Хорошо известно, что на венечные сосуды сердца адреналин оказывает не сосудосуживающее, а сосудорасширяющее действие; известно также, что на сосуды головного мозга и легких адреналин оказывает ничтожное действие или вовсе не обнаруживает никакого действия. Отсюда мы можем заключить, что раздражение симпатических нервов, хотя и вызывает сужение артерий брюшных органов, не оказывает все же никакого действия на легочные и внутричревные сосуды и усиливает приток крови к сердцу. Таким образом, самые важные органы — сердце, легкие, мозг (так же как и подчиненная ему скелетная мускулатура) — во время сильного возбуждения обильно снабжаются кровью, притекающей к ним в критический момент от органов, представляющих меньшее значение. Такое перемещение крови, обеспечивающее достаточное снабжение органов, наиболее важных для сохранения индивидуума, мы вправе толковать, как факт первейшего биологического значения. Этот факт будет приведен в связь с другими, когда выяснятся другие изменения тела, сопровождающие боль и эмоциональное возбуждение.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Вальтер Кеннон

Источник: Физиология эмоций. Телесные изменения при боли, голоде, страхе и ярости

Данная публикация будет полезна физиологам и психологам, а также широкому кругу образованных читателей, владеющих элементарными основами физиологии и интересующихся вопросами влияния эмоций и физиологических реакций на организм.