Физиологическое действие адреналина на нервно-мышечный аппарат

Механизмы восстановления моторной функции утомленной мышцы под действием адреналина представляют собой важнейшую проблему классической и современной нейрофизиологии. Ранее при исследовании эффектов адреналина было установлено, что повышение системного артериального давления способствует резкому снижению порога возбудимости нервно-мышечного препарата после перенесенного утомления. Однако благотворное физиологическое действие адреналина нельзя объяснить исключительно усилением общей циркуляции крови.

Экспериментальный анализ сосудистых и мышечных реакций. В совместных работах Найса (Nice) и соавторов было убедительно доказано, что усиление сократительной активности утомленной мышцы, наблюдаемое после раздражения нервов или впрыскивания адреналина, не может быть обусловлено только лишь улучшением местного кровоснабжения. Если путем механического надавливания на аорту или сжатия грудной клетки искусственно воспрепятствовать повышению артериального давления в сосудах задних конечностей, раздражение нервов все равно оказывает выраженное стимулирующее действие на мышечные волокна. При этом первоначальное появление мышечного ответа по времени совпадает с той точкой на кривой кровяного давления, в которой начинается физиологическая секреция эндогенного адреналина.

Влияние малых доз адреналина и сосудорасширяющих веществ. Аналогичные закономерности выявляются и при внутривенном введении адреналина в высоких разведениях (1:100 000). Такое разведение вызывает не подъем, а падение системного артериального давления. Как показали Лайман (Lyman) и его коллеги, подобное снижение давления обусловлено специфическим сосудорасширяющим действием малых доз адреналина. Кровеносные сосуды утомленной мышцы расширяются после перерезки снабжающих их нервов, а также при их раздражении (как подробно описано ранее). Вряд ли можно предположить, чтобы адреналин оказывал положительный эффект исключительно путем дальнейшего расширения сосудов и гиперемии.

Снижение артериального давления само по себе не оказывает иного действия, кроме ослабления моторной деятельности мышцы. Для детального прояснения данного механизма было проведено сравнительное исследование действия адреналина и классического вазодилататора — амилнитрита.

В экспериментах с регистрацией сокращений передней большеберцовой мышцы (tibialis anticus sinister) при частоте раздражения 240 раз в минуту были получены следующие данные:

· 1-й эксперимент (рис. 21): Мышца сокращалась при первоначальной нагрузке в 120 г. При введении в левую наружную яремную вену 0,4 см³ раствора адреналина (1:100 000) артериальное давление падало на 25 мм рт. ст. При этом наблюдалось восстановление моторной деятельности мышцы на 15%, а для возвращения к исходной утомляемости требовалось 135 секунд (около 540 сокращений).

· 2-й эксперимент (рис. 22): При нагрузке в 100 г введение раствора амилнитрита в правую наружную яремную вену приводило к падению давления на 70 мм рт. ст. Усиление сокращений мышцы составило всего 4,1%, а период снижения сократимости до нормального уровня утомления занимал лишь 15 секунд (около 60 сокращений).

Рис. 21. Верхняя запись — кровяное давление, записанное при помощи ртутного манометра. Средняя запись — сокращения денервированной мышцы (tibialis anticus) 240 раз в минуту при первоначальной нагрузке в 120 г; n. peroneus communis перерезывался за 9 дней до опыта. Нижняя запись (ноль кровяного давления) отмечает время в полуминутах. В точке, обозначенной стрелкой, интравенозно вводилось 0,1 куб. см адреналина (1:100 000).

Рис. 22. Верхняя запись — кровяное давление, записанное с помощью ртутного манометра. Средняя запись — сокращения tibialis anticus 240 раз в минуту при первоначальной нагрузке в 100 г. Нижняя запись (ноль кровяного давления) — отсчет времени в полуминутах. Стрелка указывает момент введения раствора амилнитрита.

Сравнительный анализ адреналина и амилнитрита. Несмотря на то что падение артериального давления при действии амилнитрита почти в три раза превосходило эффект адреналина, степень восстановления работоспособности мышцы составляла лишь 1/4 часть от адреналинового эффекта, а длительность этого действия была в 9 раз меньше. В случаях, когда оба вещества вызывали одинаковое снижение артериального давления, адреналин неизменно обеспечивал более высокую амплитуду сокращений, тогда как амилнитрит не давал сколько-нибудь заметных изменений.

Локализация и прямые эффекты адреналина в мышечной ткани. На основании приведенных фактов следует считать доказанным, что адреналин способен вызывать быстрое восстановление моторной функции мышцы после ее утомления. Усиление сокращений обусловлено его специфическим действием непосредственно на тканевые структуры, а не только опосредовано через систему кровообращения.

Ряд классических исследователей, изучавших функции надпочечников — в частности Албанезе (Albanese), Абелу (Abelous) и Ланглуа (Langlois) — на основе опытов с адреналэктомией пришли к выводу, что роль надпочечников сводится к нейтрализации и инактивации токсических продуктов метаболизма, образующихся в процессе мышечной и нервной работы. Предполагалось, что эти метаболиты оказывают тормозящее действие на нервно-мышечное соединение (синапс), снижая силу нервных импульсов подобно яду кураре.

Работы Радванской (Radwańska) показали, что положительный эффект адреналина выражен сильнее при раздражении мышцы через нерв. Исследования Панелла (Panella) подтвердили, что адреналин по своему действию является прямым антагонистом кураре. Это укрепило гипотезу о том, что адреналин восстанавливает моторную активность утомленной мышцы путем ослабления или ликвидации тормозящего влияния накопившихся продуктов обмена.

Анализ эффектов адреналина на денервированные препараты. Как продемонстрировал Грубер (Gruber), высокий порог утомленной денервированной мышцы под действием адреналина снижается так же быстро, как и у нормальной мышцы, раздражаемой непосредственно или через двигательный нерв. На рис. 23 отчетливо видно, как под влиянием адреналина возрастает высота сокращений утомленной мышцы. В данном опыте tibialis anticus sinister раздражалась введением платиновых электродов; нерв n. peroneus communis был перерезан за 9 дней до исследования. При частоте раздражения 120 в минуту и нагрузке 120 г инъекция 0,1 см³ адреналина (1:100 000) вызывала падение давления с 110 до 86 мм рт. ст. и параллельное восстановление моторной функции на 20%.

Рис. 23. Верхняя запись — кровяное давление, измеряемое с помощью ртутного манометра. Средняя запись — сокращение tibialis anticus 240 раз в минуту, растягивает пружину, первоначальное натяжение которой равнялось 120 г. Нижняя запись (ноль кровяного давления) — инъекция 0,4 куб. см адреналина (1 : 100 000). Время — в полуминутах.

Аналогичные результаты были получены при предварительной перерезке нерва за 7, 9, 12, 14 и 21 день до эксперимента. Во всех этих случаях перерезанный нерв терял возбудимость и не отвечал даже на сильный фарадический ток.

В опытах Радванской мышца раздражалась непосредственно, тогда как концевые пластинки нерва сохранялись. В этих условиях раздражению подвергался именно нервный элемент. Поскольку мышца возбуждается сильнее при опосредованном раздражении через нерв, нежели при прямом воздействии, даже незначительные изменения возбудимости под действием адреналина выражаются в более энергичных сокращениях.

Результаты Панелла становятся несостоятельными, если предполагать, что адреналин действует исключительно на мышцу, а не на нервные окончания. Грубер установил:

· Введение кураре повышает порог раздражения нормальной мышцы за счет блокирования нервных импульсов.

· Кураре не вызывает повышения порога у мышцы с дегенерированными нервными окончаниями.

· Адреналин выступает прямым антагонистом кураре, снижая повышенный порог кураризованной мышцы до нормы за 5 минут и менее.

Теоретическое осмысление механизмов утомления и действия адреналина. Лэнгли (Langley) сформулировал гипотезу о наличии гипотетического «воспринимающего вещества» (receptive substance) в мышце. Согласно Лэнгли, кураре и утомление действуют на разные участки или вещества. Утомление повышает порог мышцы, лишенной нервных окончаний вследствие их дегенерации, тогда как кураре меняет порог только при сохранных нервных окончаниях.

Поскольку адреналин способен противодействовать как утомлению, так и действию кураре, он обладает двояким механизмом действия или влияет на две различные субстанции нервно-мышечного аппарата.

Дальнейшие исследования Грубера показали, что адреналин, пропускаемый через умирающую или ослабленную введением метаболитов (молочная кислота, кислый фосфорнокислый калий и натрий) мышцу, резко восстанавливает ее моторную деятельность. Он устраняет глубокое угнетение и существенно усиливает ослабленные сокращения.

Поток крови через расширенные сосуды вымывает продукты обмена и предохраняет мышцу от утомления. Секреция адреналина в момент стресса или интенсивной нагрузки усиливает эффект раздражения симпатической нервной системы. Адреналин обладает уникальным свойством восстанавливать работоспособность мышцы за 5 минут и менее, тогда как для естественного отдыха потребовалось бы один или несколько часов. Эта физиологическая адаптация обеспечивает экстренную мобилизацию функций организма в условиях повышенной мышечной деятельности.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Вальтер Кеннон

Источник: Физиология эмоций. Телесные изменения при боли, голоде, страхе и ярости

Данная публикация будет полезна физиологам и психологам, а также широкому кругу образованных читателей, владеющих элементарными основами физиологии и интересующихся вопросами влияния эмоций и физиологических реакций на организм.