Влияние секреции надпочечников на работоспособность утомленной мышцы

Исторический обзор исследований надпочечников и мышечной активности. В старой медицинской литературе сравнительно нередко можно встретить указания на вредные последствия удаления надпочечников или на благотворное действие впрыскивания их экстракта, в смысле усиливающего действия на сократимость скелетной мускулатуры. Однако по мере накопления фактического материала, указывающего на важные взаимодействия экстракта мозгового вещества надпочечников (адреналина) с симпатической нервной системой, его отношения к активности скелетных мышц стало привлекать меньше внимания.

Еще до появления экспериментальных работ, посвященных надпочечниковым железам, было хорошо известно, что при их поражении (Аддисонова болезнь) наблюдается выраженная мышечная слабость. В 1892 г. Албанезе сообщил о результатах своих экспериментов над кроликами:

· Раздражение мышц после удаления надпочечников приводило к гораздо большему их истощению, чем то наблюдалось на тех же мышцах, подвергнутых одинаково длительному раздражению до удаления желез.

Аналогичные результаты были получены Буанэ в 1895 г.:

· Исследователь показал, что крысы, подвергнутые вращению вместе с клеткой, вскоре после удаления надпочечников гораздо скорее проявляли признаки истощения, чем нормальные животные.

Повышение интенсивности и длительности сокращений нормальной спокойной мышцы под влиянием экстракта из надпочечниковых желез было впервые отмечено Оливером и Шефером в их классическом исследовании действия адреналового гормона. Однако недавно опубликованная работа Такаязу, который пользовался одним только адреналином, не подтверждает прежних наблюдений. Следует, однако, помнить, что последние производились на спокойной, а не на утомленной мышце.

Для утомленной мышцы саламандры благотворный эффект экстракта надпочечников был, по-видимому, установлен Десси и Грандисом, причем действие экстракта наступало сама-собой (в этих ранних исследованиях не проводили никакой разницы между мозговым и корковым веществом надпочечника; применялись экстракты всей железы). Слабость, появляющаяся вслед за удалением или поражением надпочечников, может обусловливаться отсутствием коркового вещества. Этот возможный эффект не следует смешивать с легко наступающим действием впрыснутого адреналина (добываемого из одного только мозгового вещества) и с подобным же влиянием секреции адреналина, наступающим при раздражении чревных нервов.

Дальнейшие доказательства в пользу указанного явления мы находим в работе Панелла:

· Исследователь показал, что у холоднокровных животных активное начало мозгового вещества надпочечников заметным образом усиливает сокращения скелетной мускулатуры.

· Препарат удлиняет период ее деятельности и восстанавливает возбудимость при утомлении.

· У теплокровных тот же эффект наступал только после некоторой предварительной операции (анэстезия, перерезка бульбарного отдела), которая придавала им свойства как бы холоднокровных животных.

Приведенные выше данные показывают, что удаление надпочечников ослабляет моторную деятельность, а впрыскивание экстрактов этих желез оказывает обратное действие. Исходя из этого, мы считаем возможным, что усиление секреции адреналина, вызываемое путем непосредственного раздражения чревных нервов или рефлекторным путем при боли или сильных эмоциях, может служить динамогенным фактором в производстве мышечной работы. Эта мысль и послужила руководящей нитью в исследованиях, впервые начатых Каноном (в оригинальном тексте: Найсом) в 1912 г.

Экспериментальная методология и подготовка нервно-мышечного препарата. Мы задались целью исследовать влияние раздражения чревных нервов после их предварительной перерезки на сокращение мышцы, нерв которой (также изолированный от спинного мозга) подвергался ритмическому раздражению индукционной катушкой. В этих условиях мышца сначала сильно сокращалась, но с течением времени ее сокращения ослабевали; степень укорочения мышцы уменьшалась, и в этом состоянии пониженной деятельности она могла работать очень долго. Утомленная мышца, реактивная способность которой значительно ослабла, достигает «уровня утомления». Этот уровень служит удобным исходным пунктом для исследования факторов, оказывающих благоприятное воздействие на утомленную мышцу, так как сокращения последней сразу усиливаются.

Опыт производился таким образом, что между участками чревных нервов и мышечной сохранялась только гуморальная связь — все нервы перерезались. Таким образом, всякое изменение в работе мышцы, наступавшее вслед за раздражением чревных нервов, должно было обусловливаться качеством и количеством крови, омывавшей работающую мышцу.

Для большинства опытов служили кошки, но полученные результаты были подтверждены на кроликах и собаках. Методика подготовки лабораторных животных включала следующие стандартизированные параметры:

· Чтобы избежать побочного влияния эфира, для наркоза применялся уретан (2 г на килограмм веса тела), который вводился в животное с помощью зонда.

· Животные привязывались к станку спиной книзу, поверх согревавшей их электрической грелки.

· Температура тела во все время опыта поддерживалась на нормальной высоте.

Препарат нервно-мышечной системы. Для опытов выбирался обычно разгибатель задней правой ноги, хотя иногда для этой цели служил общий разгибатель пальцев той же ноги. Передний большеберцовый нерв (n. tibialis anticus), снабжающий эти мышцы, обнажался на протяжении около 2 см, перерезался в своей центральной части и помещался в закрытые электроды, вокруг которых зажималась кожа. Таким путем нерв защищался от внешних воздействий и от потери влаги, а его раздражение не распространялось на соседние ткани. При помощи небольшого надреза кожи сухожилие мышцы обнажалось и после того, как к нему прикреплялась прочная нитка, освобождалось от окружающих связей.

Таким образом получался нервно-мышечный препарат, который все же не был лишен нормального кровоснабжения. Препарат крепко зажимался в станке при помощи ремней, продетых через поджилки и ноги животного (по каждую сторону от надреза, из которого выступало сухожилие).

Прикрепленная к сухожилию нить протягивалась через блок, а отсюда подходила к вращающемуся стальному стержню, к которому прикреплялось перо. Блок и стальной записывающий рычаг устанавливались на массивном треножнике. В ранних опытах испытывалась грузоподъемная сила сокращающейся мышцы при нагрузке от 125 г до 175 г. Во всех же позднейших исследованиях мышца должна была при сокращении растягивать пружину, прикрепленную в нижней части железного стержня. Растяжение пружины при начале подъема рычага, оторванного от своей опоры сокращающейся мышцей, в большинстве опытов достигало 110 г, с последующим увеличением на 10 г при каждом поднятии рычага на 4,5 мм. Увеличение, достигаемое с помощью рычага, равнялось 3,8.

Импульсы, посылаемые к переднему большеберцовому нерву, исходили обычно от коротких ударов индукционной катушки, причем интенсивность этих раздражений для свежеприготовленного препарата достигала почти максимума. Число раздражений в минуту колебалось от 60 до 300, но в пределах каждого опыта оставалось постоянным. Вполне пригодное для этих целей число раздражений равняется 180 в минуту.

Так как раздражаемый нерв содержит разные волокна (как иннервирующие стенки кровеносных сосудов, так и вызывающие сокращение скелетной мускулатуры), необходимо было учесть изменение кровоснабжения. Сужение кровеносных сосудов могло бы повлечь за собой понижение притока крови к мышце. Однако наблюдения Баудича и Уоррена показали, что отдельные удары индукционной катушки, частота которых не превышает 5 в секунду, поражают сосудорасширители в большей степени, чем сосудосуживатели. Частота раздражения в опытах не превосходила 5 в секунду, а в среднем равнялась 2–3. Применение этих частот никогда не приводило к заметным нарушениям кровоснабжения.

Препарат чревных нервов и техника стимуляции. Для раздражения чревных нервов были применены разные способы. Раньше всего для опытов были взяты только левые чревные нервы. Нервы, отделенные от спинного мозга, помещались в закрытых электродах.

· 1-й этап: Изготовление прибора для раздражения. Прибор изготовлялся из круглой палочки твердого дерева, срезанной наискось с одного конца и пробуравленной насквозь с обеих сторон. Через оба отверстия продевалось по изолированной проволочке, а к концу каждой из них прикреплялось по платиновому крючку, выдававшемуся вперед от скошенной поверхности. Вся палочка вставлялась в изоляционную резиновую трубку, надрезанную таким образом, чтобы крючки оставались непокрытыми при погружении.

· 2-й этап: Препаровка и фиксация. Левые чревные нервы отпрепаровывались от прилежащей ткани и туго перевязывались как можно ближе к центральному концу. Сильным давлением проводимость нервов нарушалась по направлению к центральному концу. После этого устанавливались электроды путем введения острого конца деревянной палочки в мышцы спины, чтобы платиновые крючки располагались на несколько миллиметров над нервами.

· 3-й этап: Изоляция и защита. При помощи небольшой препаровальной иглы нервы осторожно приподнимались над крючками, после чего резиновая трубка опускалась вниз до соприкосновения со стенкой тела. У нижнего конца электродов помещалась вата для поглощения жидкости. Стенка живота охватывалась пружинными зажимами. Описываемый прибор предотвращал соприкосновение крючков со спинными мышцами и внутренними органами, обеспечивал быстрый доступ к нервам и не требовал дальнейших забот. В нескольких опытах раздражались оба чревных нерва в грудной области.

Рис. 10. Закрытые электроды, служащие для раздражения чревных нервов

Индукционный ток, пропускавшийся через чревные нервы, доводился до большой частоты; сила его была достаточно мала, чтобы избежать его распространения на соседние участки. Тот факт, что раздражение чревных нервов вызывает отделение адреналина, был доказан разными способами.

Влияние стимуляции чревных нервов на сокращение утомленной мышцы. При многократном раздражении скелетной мышцы переменным током большой частоты ее сокращения вначале сильные, но постепенно ослабевают и достигают постоянного уровня. В этот момент кривая сокращений образует плоскую вершину — мышца достигла «уровня утомления». Когда мышца приходила в такое состояние, испытывалось действие раздражения чревных нервов.

На рис. 11 проиллюстрирован эффект, вызванный раздражением левых чревных нервов. В этом случае расслабленная мышца была свободна от груза, а во время сокращения она поднимала груз в 125 г при частоте раздражений 80 в минуту. Кривая сокращений показывает короткий начальный подъем от «уровня утомления», за которым следует падение, а вслед за тем новый продолжительный подъем. Максимальная высота сокращений на этой кривой достигает 13,5 мм (увеличение на 6 мм по сравнению с высотой подъема до раздражения чревных нервов). После раздражения указанных нервов мышца короткое время производила на 80% больше работы, чем до раздражения, и в течение более продолжительного периода времени обнаруживала улучшение моторной деятельности.

Рис. 11. Верхняя кривая — запись сокращений m. tibialis anticus (80 раз в минуту, груз 125 г). Нижняя запись — раздражение левых чревных нервов в течение 2 минут. Время — в полуминутах

Заголовок раздела H2. Механизмы фазного ответа: первичный и длительный подъемы. Если записывать сокращения мышцы одновременно с изменениями кровяного давления, то можно видеть, что первый короткий подъем первой кривой совпадает по времени с резким подъемом второй (см. рис. 12). Этот последний подъем обусловлен сокращением сосудов в участке, иннервируемом чревными нервами. Он не наступает вовсе при удалении пищеварительного канала или при наложении лигатуры на брюшную аорту и верхние и нижние брыжеечные артерии. Восстановление мышечной возбудимости обусловлено улучшенным кровоснабжением, наступающим в результате повышенного давления. Если зажать надпочечниковые вены и в то же время раздражать чревные нервы, кровяное давление повысится, а вместе с ним усилится и сокращение мышцы.

Длительный подъем кривой сокращений мышцы. Начальный быстрый подъем кривой записи кровяного давления скоро круто обрывается. Такое внезапное падение кривой не наблюдается, если зажать надпочечниковые вены. Подобное же различие в кровяном давлении было замечено до и после экстирпации надпочечников. Как показали Эллиот и Лайман, столь быстрое падение, следующее за начальным подъемом, а также последующее повышение кровяного давления, является результатом поступления инкрета надпочечниковых желез в кровяной поток. На рис. 12 ясно видно, что продолжительный подъем кривой сокращения мышцы начинается вскоре после указанного характерного падения кровяного давления.

Рис. 12. Верхняя запись — артериальное давление. Средняя запись — сокращения m. tibialis anticus (нагрузка 125 г, 80 раздражений в минуту). Нижняя запись — раздражение чревных нервов (две минуты). Время — в полуминутах

Если раздражать чревные нервы после наложения зажимов на надпочечниковые вены (препятствующих выходу из них крови), а вслед затем удалить зажимы, наблюдается незначительное, но явно выраженное улучшение сокращений мышц. Как и в опытах Юна и Леманна, которые на время перевязывали надпочечные вены и затем их освобождали, освобождение крови, скопившейся в венах, сопровождалось быстрым повышением кровяного давления. Объем крови, вводившийся таким образом в общий поток, был слишком незначителен, чтобы вызвать повышение кровяного давления. В связи с тем фактом, что раздражение чревных нервов влечет за собой секрецию адреналина, указанное повышение можно приписать этой секреции. Длительное улучшение сокращения мышцы не появлялось до тех пор, пока секрет надпочечниковых желез не попадал в общий круг кровообращения.

Вариабельность и продолжительность физиологического эффекта. Исследования обнаружили множество вариаций в восстановлении сокращений утомленной мышцы при раздражении чревных нервов. Эти сокращения отличались друг от друга по высоте:

· В некоторых случаях высота сокращений удваивалась (восстановление на 100%).

· В других случаях высота сокращение мышцы лишь в слабой мере превосходила уровень, предшествовавший раздражению.

· Иногда же не наблюдалось вовсе никакого улучшения.

· Никогда взбодренная мышца не сокращалась столь же энергично, как и свежая.

Восстановление мышечной деятельности варьировало также и по длительности эффекта. В некоторых случаях мышца возвращалась в прежнее состояние в течение 4–5 минут после прекращения раздражения чревных нервов (рис. 11), в других же случаях — через 15–20 минут.

Два ключевых фактора регуляции. Раздражение чревных нервов восстанавливает деятельность утомленной мышцы. Однако раздражение этих нервов обладает двояким действием: оно повышает общее артериальное давление и вызывает также отделение адреналина. Таким образом, возникает вопрос: какой из обоих этих факторов ответственен за восстановление моторной деятельности утомленной мышцы, или мы имеем здесь совместное действие обоих этих факторов?

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Вальтер Кеннон

Источник: Физиология эмоций. Телесные изменения при боли, голоде, страхе и ярости

Данная публикация будет полезна физиологам и психологам, а также широкому кругу образованных читателей, владеющих элементарными основами физиологии и интересующихся вопросами влияния эмоций и физиологических реакций на организм.