Энергетический метаболизм и его нарушения. Основной обмен, исторические аспекты

Поскольку все компоненты обмена веществ сопровождаются тепловыми эффектами той или иной направленности, наиболее общие характеристики уровня обмена будут энергетически значимыми. Биотермодинамические показатели функционировании здорового и больного организма издавна привлекали внимание патологов, поскольку естественные науки традиционно рассматривали теплоту как производную движения молекул и трактовали тепловые характеристики самых разных процессов как наиболее фундаментальные и интегративные. Еще Гиппократ писал об избыточной теплоте, зарождающейся в теле при болезни и сжигающей болезнетворные начала.

Главная общая энергетическая характеристика жизнедеятельности организма — основной обмен (в зарубежной литературе — BMR — basal metabolic rate или чаще RMR — resting metabolic rate — уровень метаболизма в покое).

Подчеркнем, что основной обмен — не какой-то отдельный вид обмена веществ наряду с липидным, белковым, нуклеиновым, углеводным и водно-солевым. Это всего лишь лабораторный показатель, характеризующий сумму энерготрат организма в определенных стандартных условиях, приближенных к наиболее экономичному режиму жизнедеятельности.

Данное понятие введено в медицину в прошлом веке А. Магнус-Леви (1895) в результате обстоятельных исследований потребления кислорода и энергозатрат при болезнях щитовидной железы. Этому более двух столетий предшествовали этапы эмпирического изучения «животной теплоты». Почти сразу вслед за открытием У. Пристли (1774) кислорода А. Лавуазье (1777) постулировал, что источником энергии в организме являются, исключительно, процессы кислородного окисления пищевых веществ. Он же отметил параллелизм изменений потребления кислорода и теплопродукции после приёма пищи. Особенно важным наблюдением А. Лавуазье и А. Сегена (1789-1790) было отсутствие зависимости между интенсивностью доставки кислорода к тканям (или составом газовой смеси) и теплопродукцией.

Создавалось впечатление, что наибольшую роль для определения скорости производства тепла играют внутренние параметры организма: «В то время как горение мёртвого органического вещества протекает ceteris paribus тем живее, чем чище воздух, в котором оно происходит, количество витального воздуха, поглощаемого животным, помимо очень маленьких колебаний, всегда одно и то же, дышат ли они в чистом воздухе или в смеси его с большим или меньшим количеством азота». Авторы предполагали, что горение субстратов и тепловыделение происходят, в основном, прямо в лёгких. Но, вопреки этому, ещё в конце XVI-гo века А. Борелли, измерив температуру крови в различных внутренних органах загнанного им на охоте оленя, доказал, что тепло образуется повсюду, хотя, не обладая знаниями об окислении, он полагал его источником механическое трение.

Ю. Либих (1803-1873) в 40-х годах XIX века предложил классификацию питательных веществ и предположил, что обмен веществ регулируется процессом дыхания.

В том же столетии основоположники научной диететики К. Фойт (1831-1908), У. Этуотер (1844-1907) и Ф. Бенедикт (1841-1902) ставят вопрос об оптимальном для здоровья должном потреблении энергии и основных пищевых веществ человеком и определяют связь антропометрических и энергетических показателей организма. Становится ясно, что не дыхание управляет метаболизмом, а наоборот — обмен веществ определяет потребность в кислороде.

В 1881-1886 гг. В. В. Пашутин и П. М. Альбицкий конструируют первый в мире прямой калориметр для непосредственного определения изменений теплосодержания в организме человека и животных. Сопоставление данных прямых измерений и непрямых расчётов теплообразования по потреблению кислорода привело развивавшего идеи Лавуазье М. Рубнера (1854-1932) к принципу пропорциональной зависимости потребления кислорода и теплопродукции (1894). В дальнейшем Э. Бюхнером (1907) и О. Мейергофом (1923) было установлено существование анаэробных путей энергетического метаболизма (гликолиза и пентозного пути), и стало ясно, что зависимость потребления кислорода и теплопродукции носит более сложный характер, а энергопроизводство, в большей мере, определяется характером используемых субстратов.