Физиология адреналина: влияние на работоспособность мышц и углеводный обмен

Влияние адреналина на работоспособность утомленной мышцы. Значение отделяемого адреналина для поддержки сильных мышечных сокращений уже отмечалось при исследовании влияния адреналина на восстановление возбудимости утомленной мышцы. Прежние наблюдения физиологов показали, что удаление надпочечников понижает силу мышечной деятельности, а инъекция экстракта надпочечников эффективно восстанавливает работоспособность мышц. На основании этих данных представляется вполне вероятным, что повышенная секреция адреналина, возникающая как результат рефлекторного влияния боли или сильных эмоций, может играть роль динамогенного фактора в производстве мышечной работы.

Исследования влияния раздражения чревных нервов. Это обстоятельство дало возможность Найсу и автору исследовать влияние раздражения чревных нервов (способствующего секреции адреналина) или прямой инъекции адреналина на сокращения утомленной передней большеберцовой мышцы. Было установлено, что при нормальной высоте артериального давления в конечностях и при соблюдении предосторожностей против его повышения, раздражение чревных нервов вызывало явное повышение амплитуды сокращений утомленной мышцы. На основании этого сделан вывод, что адреналин, поступающий в кровь, может благоприятно влиять на организм, подготавливая утомленные мышцы для лучшей реакции на нервные раздражения, вызванные сильным возбуждением.

Экспериментальные данные Грубера. Это заключение легло в основу опытов Грубера, который изучал влияние минимальных доз адреналина (0,1 или 0,5 см³ в разведении 1:100000), а также раздражения чревных нервов на порог раздражения утомленного нервно-мышечного и мышечного препаратов. Усталость нередко повышает порог возбудимости на 100–200%, а в некоторых случаях даже на 600%. Покой может восстановить нормальный порог в течение 15 минут или 2 часов, в зависимости от длительности предшествующего раздражения, однако под влиянием малых доз адреналина нормальный порог может быть восстановлен всего за 3–5 минут.

Роль адреналина в мобилизации ресурсов организма. На основании данных наблюдений можно сделать заключение, что адреналин, свободно поступающий в кровь, не только способствует освобождению сахара из печеночных запасов гликогена, но также оказывает заметное влияние на быстрое восстановление утомленных мышц, лишенных первоначальной возбудимости и способности быстро реагировать, подобно свежим мышцам. Таким образом, адреналин, выделяющийся при боли, страхе и ярости, может усилить влияние нервной системы на мышцы и способствует их максимальной работе. Это вместе с обилием богатого энергией сахара, поступающего в общий круг кровообращения, создает в организме наилучшие условия мышечной работоспособности (если эти последствия эмоции и боли не находят практического применения, то избыток адреналина и сахара может оказывать патологическое влияние).

Анализ противоречивых данных Виленко. Единственное наблюдение, противоречащее данному выводу, можно найти в работах Виленко. Он инъецировал уретанированным кроликам адреналин (обычно 1 мг на кг массы тела) и обнаружил, что животные при этом не окисляли интравенозно введенную глюкозу. Кролики, получавшие только глюкозу без адреналина, обнаружили повышение дыхательного коэффициента. Виленко пришел к выводу, что адреналин понижает способность организма окислять углеводы.

В более поздней работе Виленко указывает, что адреналин, прибавленный вместе с глюкозой к физиологическому солевому раствору (раствору Локка) и пропускаемый через изолированное кроличье сердце, значительно повышает потребление сахара сердцем (от 2,2–2,8 до 2,9–4,3 мг глюкозы на 1 г массы сердечной мышцы в течение часа). Однако, если сердце изолировалось после того, как животному был введен подкожно адреналин, оно потребляло гораздо меньше сахара (только 0,5–1,2 мг на 1 г массы сердечной мышцы в течение часа). На основании этих данных Виленко пришел к заключению, что гликозурия, вызванная инъекцией адреналина, является результатом нарушения в потреблении сахара — действие, которое обусловливается не прямым влиянием на сахарпотребляющие органы, но непосредственно через влияние на некоторые другие органы.

Сравнительный анализ исследований Люска и Остуда. Вывод Виленко не в состоянии объяснить исчезновение гликогена из печени при адреналиновой гликозурии. Кроме того, Люск недавно показал, что подкожное введение адреналина (1 мг на кг массы тела) собакам одновременно с 50 мл глюкозы через рот отнюдь не препятствует потреблению сахара: дыхательный коэффициент в течение нескольких часов остается равным 1,0 (величина коэффициента та же, что и при даче только глюкозы). Данные Люска на собаках прямо противоречат данным Виленко на кроликах. Заключение Виленко может быть справедливо для гликозурии, вызванной одним только адреналином (который должен находиться в избытке), но не имеет отношения к гликозурии, вызванной физиологическим путем через раздражение чревных нервов.

· 1-й аспект: Количество инъецируемого адреналина, применявшееся для вызова гликозурии, было чрезмерно велико.

· 2-й аспект: Остуд, изучая влияние на кровяное давление попеременного раздражения левого чревного нерва (исключив брюшные сосуды) и инъекции адреналина, показал с помощью метода сравнения, что после пятисекундного раздражения количество выделившегося адреналина колеблется в пределах 0,0015–0,007 мг.

· 3-й аспект: Если считать, что 0,005 мг несколько повышает среднюю величину, то, удваивая это количество (для обеих желез), получаем 0,01 мг.

· 4-й аспект: Чтобы вызвать адреналиновую гликозурию животному массой 2 кг, пришлось бы инъецировать в 200 раз большее количество адреналина.

Даже допуская, что большее количество адреналина выделилось бы при раздражении нервов, продолжающемся более 5 секунд, и что при инъекции под кожу или в брюшную полость количество адреналина в крови могло быть не столь велико, как при внутривенной инъекции, все же при этих ограничениях количество адреналина в крови, вызывавшее гликозурию, значительно превышало то количество, которое имеется в крови при физиологическом возбуждении желез.

Исследования Маклеода и регуляция сахара в крови. Опыты Маклеода также показывают, что количество адреналина, выделившееся под влиянием раздражения желез, не столь велико, как количество, которое необходимо инъецировать, чтобы вызвать гликозурию. Автор установил, что если печеночные нервные волокна перерезать, то последующее раздражение чревных нервов, вызывающее усиление секреции адреналина, не сопровождается повышением содержания сахара в крови.

· Повышение содержания сахара в крови, вызванное раздражением чревных нервов, является нервным эффектом, зависящим от присутствия адреналина в крови, но само по себе это количество адреналина не способно вызвать данный эффект.

· Повышенное содержание сахара в крови под влиянием раздражения чревных нервов может продолжаться дольше периода раздражения.

· Как показал Остуд, надпочечные железы быстро утомляются и не отвечают на повторное раздражение, будучи неспособными к продолжительной деятельности.

С другой стороны, как показал Маклеод, повышение содержания сахара может быть вызвано и в том случае, если надпочечники не были тронуты простым раздражением нервов печени. Таким образом, повышенное содержание сахара в крови, вызванное раздражением чревных нервов, не является результатом нарушения потребления сахара в организме (как считал Виленко), а представляет собой результат расщепления гликогена в печени под влиянием нервного импульса.

Заключение о роли адреналина в обмене веществ. Поскольку условия опытов Виленко несравнимы с эмоциональными условиями, его выводы не следует принимать во внимание. Когда содержание адреналина и сахара в крови повышается вследствие возбуждения, повышенное процентное содержание сахара не обусловлено тормозящим влиянием адреналина на потребление сахара тканями. В настоящее время нет указаний на то, что кратковременное повышение секреции адреналина, вызванное возбуждением или раздражением чревных нервов, оказывает задерживающее влияние на утилизацию сахара как источника энергии. Напротив, наблюдения Виленко, Петерсона и Старлинга показывают, что адреналин повышает потребление сахара сердцем, и физиологическая секреция надпочечников скорее благоприятствует потреблению сахара тканями, чем задерживает его.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Вальтер Кеннон

Источник: Физиология эмоций. Телесные изменения при боли, голоде, страхе и ярости

Данная публикация будет полезна физиологам и психологам, а также широкому кругу образованных читателей, владеющих элементарными основами физиологии и интересующихся вопросами влияния эмоций и физиологических реакций на организм.