Влияние раздражения чревных нервов на ускорение свертывания крови

Введение и теоретические основы физиологии коагуляции. В предыдущих экспериментальных исследованиях было достоверно продемонстрировано, что интравенозная инъекция минимальных доз адреналина существенно ускоряет гемокоагуляцию (свертывание крови). Данные дозировки лишь незначительно отличались от количества эндогенного адреналина, секретируемого надпочечниками при кратковременном раздражении чревных нервов (splanchnic nerves), что ранее было установлено Х. Осгудом в Гарвардской лаборатории. По этой причине используемые дозы экзогенного адреналина можно обоснованно рассматривать как физиологические. Поскольку введение адреналина стимулирует свертывание крови, возник фундаментальный научный вопрос: наблюдается ли аналогичный гемокоагуляционный эффект при повышенной эндогенной секреции адреналина? Ответ на данный вопрос послужил предметом комплексных исследований, проведенных совместно с У. Л. Менденхоллом.

Методология и экспериментальные условия проведения опытов. Взятие образцов крови и графическая регистрация динамики свертывания производились по ранее описанной методике. В рамках серии экспериментов кошки подвергались этеризации (эфирному наркозу), анестезировались уретаном или подвергались децеребрации. Электрическое раздражение чревных нервов производилось строго после их отделения от спинного мозга. В одних случаях нервы изолировались односторонне в брюшной полости, в других — во избежание раздражения брюшных внутренностей — перерезались в грудной полости и раздражались поочередно или совместно. Для электростимуляции применялся прерывистый ток минимальной силы (едва ощутимый языком), недостаточный для вызова сокращения скелетных мышц путем иррадиации возбуждения.

Влияние раздражения чревных нервов на ускорение свертывания крови. Приведенные ниже экспериментальные наблюдения иллюстрируют, что стимуляция чревных нервов ускоряет процесс свертывания крови, причем выраженность и динамика этого эффекта варьируют у различных животных:

· 1-й случай (опыт от 25 октября): Кошка находилась под постоянным эфирным наркозом. После 40-минутного предварительного контроля левый чревный нерв подвергся раздражению в брюшной полости. Пополуденные изменения времени свертывания крови составили:

· 3:00 — 4 мин.

· 3:07 — 5,5 мин.

· 3:14 — 4 мин.

· 3:32 — 4,5 мин.

· 3:39–3:40 — раздражение левого чревного нерва.

· 3:42 — 5 мин.

· 3:49 — 5 мин.

· 3:56 — 2 мин.

· 4:00 — 1 мин.

· 4:03 — 2,5 мин.

· 4:07 — 2,5 мин.

· 4:11 — 3 мин.

· 4:16 — 2 мин.

· 4:20 — 1,5 мин.

· 4:23 — 4 мин.

· 4:29 — 5,5 мин.

· 4:40 — 5,5 мин.

· 4:50 — 5 мин.

В данном опыте с момента завершения раздражения нерва до появления выраженного ускорения гемокоагуляции прошло не менее 10 минут. Период ускоренного свертывания продолжался в течение приблизительно 30 минут, при этом среднее время свертывания составляло 2,1 минуты (43% от исходного контрольного уровня, равного в среднем 4,8 минуты).

Рис. 29. Ускорение свертывания крови после раздражения левого чревного нерва, 3:39–3:40.

Анализ графических кривых коагуляции и латентного периода. Достойно внимания то, что экспериментальная кривая (см. рис. 29), хотя и демонстрирует более глубокое падение времени коагуляции, в целом обнаруживает колебания, аналогичные тем, которые наблюдались при прямой инъекции адреналина. Первоначальная задержка (латентный период) действия наблюдается не всегда, что подтверждается следующими протокольными данными:

· 2-й случай (опыт от 6 ноября): Кошка была анестезирована уретаном в 1:40 дня, затем в 3:05 был отделен мозг. Последующие определения времени свертывания демонстрируют резкое влияние раздражения чревных нервов:

· 3:36 — 7 мин.

· 3:46 — 6 мин.

· 4:02–4:05 — раздражение левого чревного нерва в брюшной полости.

· 4:08 — 4 мин.

· 4:10 — 3 мин.

· 4:18 — 3,5 мин.

· 4:23 — 6,5 мин.

Динамика коагуляции при неглубоком наркозе и децеребрации. На рис. 30 представлена графическая запись кривой ускорения свертывания крови после раздражения левого чревного нерва у кошки с отделенным мозгом (опыт от 8 ноября).

· 3-й случай (опыт от 7 ноября): Кошка при постоянном эфирном наркозе и искусственном дыхании (животное непосредственно до опыта пережило период возбуждения, сопровождавшийся быстрым свертыванием крови). Изменения времени коагуляции вызваны раздражением левого чревного нерва в грудной полости:

· 3:40 — 5 мин.

· 3:45 — 5 мин.

· 3:51 — 5,5 мин.

· 3:58–4:00 — раздражение левого чревного нерва.

· 4:01 — 4,5 мин.

· 4:06 — 3,5 мин.

· 4:11 — 4 мин.

· 4:16 — 3,5 мин.

· 4:21 — 4 мин.

· 4:26 — 4,5 мин.

· 4:31 — 5 мин.

· 4:36 — 6,5 мин.

Рис. 30. Около одной трети действительной величины. Запись ускорения свертывания после раздражения левого чревного нерва 4:33–4:35. Время свертывания до раздражения было 6 минут, после раздражения — 3,4, 4, 4,5 и 6 мин.

В описанном случае среднее время свертывания за 15 минут до раздражения было едва выше 5 минут, а в течение 25 минут после раздражения равнялось 4 минутам. Во всех рассмотренных случаях период ускоренного свертывания длился от 10 до 30 минут. В некоторых других экспериментах данный эффект наблюдался лишь эпизодически. Если бы сдвиг коагуляции возникал единично, его можно было бы считать случайным явлением, однако он воспроизводился регулярно.

· 4-й случай (опыт от 28 октября): Кошка этеризирована и децеребрирована, чревные нервы перерезаны в грудной полости. Следующие два наблюдения иллюстрируют кратковременное ускорение свертывания при повторной стимуляции:

· 3:36 — 4,5 мин.

· 3:42 — 4,5 мин.

· 3:47–3:49 — раздражение чревных нервов.

· 3:51 — 4,5 мин.

· 3:57 — 2 мин.

· 4:01 — 4 мин.

· 4:07 — 4,5 мин.

· 4:12 — 5,5 мин.

· 4:19–4:22 — повторное раздражение чревных нервов.

· 4:23 — 3,5 мин.

· 4:27 — 4 мин.

· 4:33 — 5 мин.

Необходимо отметить, что степень усиления свертываемости после повторного раздражения была менее значительной, чем после первого. Такое ослабление эффекта при реstimulated нервных стволов наблюдалось довольно часто.

· 5-й случай (опыт от 22 ноября): Кошка этеризирована в 2:35 дня. В 3:12 произведен укол в продолговатый мозг (piqûre). Эта операция не дала самостоятельного эффекта. Сравним уменьшение интенсивности отклика на второе раздражение левого чревного нерва с устойчивым эффектом при раздражении правого чревного нерва:

· 3:40 — 4,5 мин.

· 3:45 — 4,5 мин.

· 3:54–3:56 — раздражение левого чревного нерва в брюшной полости.

· 4:00 — 3 мин.

· 4:05 — 2 мин.

· 4:10 — 5,5 мин.

· 4:16 — 5 мин.

· 4:22–4:27 — повторное раздражение левого чревного нерва в брюшной полости.

· 4:30 — 4 мин.

· 4:34 — 4 мин.

· 4:39 — 4 мин.

· 4:44 — 4 мин.

· 4:48 — 4 мин.

· 4:55–4:57 — раздражение правого чревного нерва.

· 4:59 — 3 мин.

· 5:02 — 2,5 мин.

· 5:07 — 3 мин.

· 5:11 — 3 мин.

· 5:15 — 5,5 мин.

· 5:22 — 5,5 мин.

Заключение и выводы физиологического исследования. Эксперименты показывают, что электростимуляция чревных нервов вызывает непосредственно или спустя короткий латентный период ускорение гемокоагуляции. Данный эффект варьирует у различных животных по продолжительности и интенсивности, а также ослабляется при повторном раздражении того же нерва. В связи с этим возникает ключевой нейроэндокринный вопрос: обусловливается ли этот реактивный эффект непосредственным присутствием и функцией надпочечников?

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Вальтер Кеннон

Источник: Физиология эмоций. Телесные изменения при боли, голоде, страхе и ярости

Данная публикация будет полезна физиологам и психологам, а также широкому кругу образованных читателей, владеющих элементарными основами физиологии и интересующихся вопросами влияния эмоций и физиологических реакций на организм.