Биогеоценотическая структура лесных экосистем и связи в биоценозе

Понятие биотопа и пространственная неоднородность лесной среды. Поскольку животные отличаются самыми разнообразными экологическими требованиями и приспособлениями, а среда обитания в свою очередь весьма неоднородна, то даже в пределах какого-либо одного лесного массива можно увидеть целый ряд характерных урочищ, отличающихся определенными экологическими условиями и комплексом видов птиц и зверей. Такие однородные участки местности носят название биотопов. Сходные биотопы объединяются в группы; они примерно соответствуют типам леса. Таковы разного рода еловые леса, сосновые, дубовые и т. п. Особые биотопы составляют не только типы леса, но и насаждения разного возраста и происхождения — молодняки, жердняки, приспевающие и т. д., а также семенные, порослевые и др.

Биотопическая привязка и стации обитания животных. Некоторые виды животных, в частности мелкие птицы и зверьки, ограничиваются в своем существовании каким-либо определенным биотопом. Многие другие кормятся далеко от места гнездования или норения и таким образом оказываются связанными с несколькими биотопами. Вся территория, где протекает жизнь того или иного животного, составляет его местообитание, или стацию. Стация может либо совпадать с биотопом и даже составлять всего лишь часть его, либо охватывать ряд биотопов. Например, пеночка-весничка в гнездовой период или рыжая полевка вполне довольствуются небольшим участком леса, и их местообитания не выходят за пределы одного биотопа. Крупные хищные птицы часто лишь гнездятся в лесу, а охотятся далеко за его пределами. Поэтому стация, скажем, коршуна включает несколько биотопов леса, поймы, полей и т. д. Вследствие высокой степени подвижности многих животных и присутствия их в ряде биотопов последние оказываются тесно взаимосвязанными. В результате все биотопы какого-либо определенного лесного массива и его окрестностей составляют единую систему. Поэтому воздействие на животный мир одного из них с большей или меньшей силой неизбежно скажется на обитателях остальных биотопов. Отсюда ясно, что при планировании и осуществлении лесохозяйственных мероприятий надо обязательно считаться с указанным обстоятельством во избежание нежелательных последствий.

Структурная организация биоценоза и концепция биогеоценоза. Животные, населяющие биотоп, вместе со свойственной ему растительностью и неорганической природой составляют единый комплекс, все элементы которого тесно связаны друг с другом. Подобная группировка называется биоценозом (от греческих слов «биос» — жизнь и «койнос» — общий), или сообществом. Для того чтобы подчеркнуть взаимосвязь живых существ и неорганических элементов биоценотических группировок, теперь обычно говорят о биогеоценозах, или экосистемах. Геоботаники пользуются также термином фитоценоз, но он может быть оправдан лишь исходя из методических соображений, удобства исследования, так как фактически в природе нет отдельных фито- и зооценозов, но лишь единые биоценозы, включающие популяции всех растений, животных и микроорганизмов данного биотопа.

Учение о типах леса и биогеоценотические связи. В условиях леса биоценотические группировки в основном соответствуют типам леса. Таким образом, учение о типах леса следует рассматривать не с узко лесоводственной точки зрения, а в более широком биологическом и географическом его значении. В этом отношении весьма ценны высказывания классика отечественного лесоведения Г. Ф. Морозова, который подчеркивал, что лес есть явление биогеографическое, что он представляет сложное сообщество, в котором важную роль играют не только растения, но и животные, в частности млекопитающие и птицы. С другой стороны, специалист по экологии лесных зверей и птиц, изучая их образ жизни в зависимости от условий обитания и разрабатывая те или иные мероприятия по использованию и преобразованию фауны леса, должен постоянно иметь в виду тесную зависимость животного мира от типов леса. Эта зависимость животных от растений имеет ведущее значение в существовании и развитии животного мира биоценоза. В то же время растительность служит наиболее простым и точным показателем при выделении в природе биоценозов и изучении распределения животных в зависимости от условий обитания. Во многих случаях уже по характеру леса можно предугадать состав животного мира древесного насаждения в данный период года.

Закономерности пространственного распределения фауны. Таким образом, в пределах известного географического района млекопитающие и птицы распределяются по территории в зависимости от экологических условий и прежде всего от характера растительности, участвуя при этом в образовании группировок, или биоценозов. Поэтому можно говорить о биоценотических группировках животных еловых лесов, боров, дубрав, смешанных насаждений и т. д., в случае необходимости уточняя эти подразделения до более мелких.

Трофические и территориальные связи в биоценозе. Основная особенность биоценоза, отличающая его от простой совокупности организмов, заключается в тесном взаимодействии между ними и неживой природой данного биогеоценоза. Наиболее отчетливые биоценотические связи возникают на основе питания (как показано на рис. 158). Это так называемые трофоценотические связи, или цепи питания. В начале каждой такой цепи находится тот или иной корм растительного происхождения, например семена ели. Ими питается целый ряд насекомых, птиц и зверьков, каждый из которых в свою очередь служит пищей более крупным и сильным насекомоядным или хищным животным. Наконец, некоторые из последних также имеют врагов. В биоценозе имеется много таких цепей и циклов питания, причем они тесно переплетаются друг с другом. Следовательно, биоценоз представляет сложную, многократно перекрещивающуюся систему производителей и потребителей кормовых ресурсов. Среди членов подобных систем есть и конкуренты, и враги, и паразиты, и виды, приносящие пользу своим соседям. Насколько сложны и противоречивы пищевые взаимоотношения, говорит приведенный выше пример с белкой и клестами, а также многочисленные факты, содержащиеся в следующей главе.

Рис. 158. Схема пищевых связей в биоценозе леса.

Территориальная дифференциация и колониальность. Важную роль в биоценозах играют также территориальные связи, возникающие вследствие существования животных в одном и том же биотопе. Особой остроты подобные контакты достигают при повышенной численности животных и недостатке убежищ и самого пространства. Однако некоторые виды предпочитают селиться тесными колониями (вроде грачевников), где, конечно, испытывают определенные неудобства, но зато не страдают от нападения врагов.

Практическое значение концепции биоценоза и оптимизация природопользования. Понятие биоценоз имеет не только большое теоретическое, но и практическое, хозяйственное значение, так как в природе все организмы и процессы находятся в тесном взаимодействии, и человеку в его хозяйственной деятельности, например в лесу, приходится иметь дело не с отдельными, изолированными растениями и животными, а со сложными их комплексами — популяциями и сообществами. Для правильного ведения лесного и охотничьего хозяйства надо знать закономерности образования и развития этих биологических комплексов, чтобы уметь управлять их динамикой и в случае необходимости перестраивать в нужном для человека направлении, так как далеко не всегда естественные биоценозы отвечают потребностям хозяйства. Впрочем, к подобного рода «преобразованиям» биоценозов и их животного населения надо подходить с большой осторожностью, чтобы не нарушить в нежелательном направлении исторически сложившееся в природе равновесие всех ее элементов.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Г. Г. Доппельмаир, А. С. Мальчевский, Г. А. Новиков, Б. Ю. Фалькенштейн

Источник: Биология лесных птиц и зверей

Данные публикации будут полезны студентам лесохозяйственных, биологических и охотоведческих вузов и факультетов, специалистам лесного и охотничьего хозяйства, а также всем, кто интересуется биологией, экологией и охраной птиц и зверей.