Антропогенная динамика лесных биоценозов и трансформация фауны

Эволюционная адаптированность компонентов биоценоза и сущность антропогенного фактора. Лесные биоценозы сформировались в процессе длительной совместной эволюции входящих в них растений и животных, благодаря чему отличаются высокой степенью взаимной приспособленности своих компонентов и их соответствием среде обитания. Тем не менее указанная глубокая приспособленность и согласованность все же не абсолютны, а лишь относительны и с течением времени претерпевают изменения, развиваясь вместе со всей остальной природой. В одних случаях динамика биоценозов носит очень постепенный и поэтому незаметный характер, в других они изменяются буквально на глазах. Особенно наглядно развитие биоценозов, происходящее под воздействием человека. Деятельность людей — так называемый антропогенный фактор в настоящее время вообще принадлежит к наиболее мощным, глубоко действующим экологическим факторам; с последствиями его влияния приходится сталкиваться буквально на каждом шагу.

В соответствии с планами экономического развития страны в лесной зоне производятся массовые рубки на обширных площадях, вследствие чего образуются громадные пространства зарастающих вырубок, занятых разновозрастными насаждениями, молодняками или лесными культурами, по рекам сплавляется масса древесины. В результате лесная среда коренным образом изменяется, а вслед за ней преобразуются все биоценозы, включая входящих в них млекопитающих и птиц. Эти процессы, протекающие сейчас в весьма широких масштабах, в дальнейшем получат еще большее развитие и распространение, поскольку планами народного хозяйства предусмотрено значительное увеличение масштабов лесозаготовок. Ясно, что осуществление этих важных мероприятий внесет глубочайшие изменения в условия обитания лесных животных на огромных пространствах. Поэтому первостепенное значение приобретает изучение подобных процессов, а также правильное сочетание интересов лесного хозяйства с задачами охраны леса, полезных зверей и птиц, с повседневными нуждами охотничьего хозяйства.

Воздействие рубки леса на лесные экосистемы и животный мир. Любая рубка, а тем более концентрированная, меняет экологическую обстановку для лесных животных не только очень глубоко, но и на длительный период, поскольку процесс восстановления древесных насаждений происходит весьма медленно, в течение многих десятилетий. Если же освободившаяся от леса площадь была распахана и превращена в поле, то тогда эта территория нередко полностью исключается из жизненного пространства лесных млекопитающих и птиц.

Сокращение лесистости происходило непрерывно в течение исторического периода и привело наряду с прямым истреблением, особенно в южной части лесной зоны и в лесостепи, к резкому обеднению животного мира, вплоть до полного исчезновения ряда видов, главным образом из числа охотничьих. Так, почти полностью вымер зубр, в большинстве лесных массивов европейской части страны не стало оленя, кабана, на лесных реках — бобра, сильно сократилась численность косули, крупных хищников, теревиных птиц и т. д. Вместе с тем массовые рубки леса способствовали проникновению в глубь тайги ряда обитателей открытого ландшафта. Недаром за последние десятилетия так далеко на север расселились обыкновенная полевка, заяц-русак, лесной хорек, тетерев, перепел, юла и др.

Сукцессионные смены фауны на лесных вырубках. Для лесных зверей и птиц сплошная рубка леса, в котором они до этого существовали, означает почти катастрофическое изменение среды обитания. На месте вырубленного леса с его сложной биологической дифференциацией жизненного пространства внезапно возникает открытый ландшафт, непригодный для существования большинства дендрофильных видов. Из прежних обитателей леса на свежей вырубке остаются лишь те немногочисленные виды зверей и птиц, которые не нуждаются в деревьях и лесном микроклимате, а могут довольствоваться убежищами под невыкорчеванными пнями, в кучах хвороста, в траве или уцелевших кустах подлеска. Таковы лесные мыши, на юге — подземные полевки, а также лесные коньки и обыкновенные овсянки. Вместе с тем на свежих вырубках появляется ряд обитателей открытых пространств: луговой чекан, каменка, полевой и лесной жаворонки, белая и желтая трясогузки, садовая овсянка, перепел, серая куропатка, а из млекопитающих — обыкновенная полевка, землеройки, иногда слепыш, крот. Насекомоядных птиц вырубки привлекают обилием насекомых, растительноядных птиц и зверьков — множеством ягод и пышным травостоем.

Позднее, по мере развития на вырубке пневой поросли и кустарников, многие характерные представители животного мира открытых биотопов исчезают. Их место занимают связанные с зарослями серая славка, сорокопут-жулан, чечевица, пеночка-весничка, садовая камышевка и др. На вырубки вылетают кормиться многие птицы из окружающих лесов. Вертишейки, зеленые и седые дятлы находят здесь массу муравьев, большой пестрый и черные дятлы — личинок короедов и златок в пнях, мухоловки — двукрылых насекомых. Нередко вырубки покрываются густыми зарослями иван-чая и тогда становятся местом пастьбы лосей. На недавних вырубках кормятся также косули и зайцы.

Дальнейшее развитие животного мира вырубки зависит не только от роста деревьев и кустарников, но и от смены пород, поскольку часто на месте бывших хвойных насаждений развиваются березняки и осинники. Нередко вырубки заболачиваются. В первые годы на вырубке происходит дальнейшее развитие пневой поросли и кустарников либо она покрывается мелколиственными или сосновыми молодняками. Эти заросли принадлежат к важнейшим пастбищам лосей, а в Сибири — также изюбрей и косулей. Здесь же кормятся зайцы, а когда деревья подрастут — тетерева и глухари. На вырубках бывает масса малины, брусники, земляники, костяники и других ягод — отличного корма для выводков и взрослых тетеревиных птиц, а также медведей. Численность мышевидных грызунов на зарастающих вырубках может быть даже более высокой, чем под пологом леса. Вслед за ними там появляются хищники — горностай, ласка, лисица. В возрасте 15–20 лет восстанавливающаяся вырубка уже принимает вид низкорослого леса, где верхний ярус составляют молодые деревья со сформировавшимися стволами и развитой кроной. В такого рода насаждениях получают возможность существовать многие типично лесные, дендрофильные виды птиц и зверей. Процесс восстановления биоценоза леса в основном завершается в возрасте 60–80 лет.

Динамика плотности населения птиц и млекопитающих на вырубках различных типов. По мере развития лесной растительности изменяется не только видовой состав зверей и птиц, но и плотность их населения. Например, в Жигулях на вырубке широколиственного леса в возрасте 1–2 года насчитывалось 0,94 пары гнездящихся птиц на 1 га, в 5–6 лет — 2,03, 10–12 лет — 3,39, 20 — 1,23, в приспевающем лесу (40–60 лет) — 2,39, в спелом широколиственном лесу (80–100 лет) — 2,95 пары. В заповеднике Денежкин Камень Свердловской области на вырубке до 10 лет гнездилось 0,41, в 10–20 лет — 1,41, в 20–30 лет — 2,08, в 30–50 лет — 1,28, в спелом сосновом лесу — 1,6 пары на 1 га. Закономерно нарастает численность мышевидных грызунов. На вырубках в Тульских засеках на 100 ловушко-суток было добыто 7,1 экз. мышей и полевок, в широколиственном молодняке — 10,3, в приспевающем лесу — 11,8, в перестойном лесу — 15,2 экз.

Таким образом, даже рубка леса отнюдь не превращает данное место в безжизненное пространство, но первоначально влечет лишь коренное изменение условий обитания и видового состава млекопитающих и птиц. Более того, зарастание вырубок лиственным и сосновым молодняком резко улучшает кормовые условия тайги и создает возможности обитания лосям, косулям, зайцам и другим ценным охотничьим животным там, где они ими не располагали. По наблюдениям в Литовской ССР, запас кормов уже на 2–3-м году после сплошной лесосечной рубки увеличивается в 5–9 и до 20 раз. В таких местах лоси могут переносить даже суровые многоснежные зимы, не мигрируя и даже не перекочевывая в другие биотопы. Вообще, современное резкое увеличение численности и расширение ареала лося в немалой мере обусловлено появлением обширных площадей зимних пастбищ в прежде сплошных таежных массивах, неблагоприятных для зимовки этих зверей.

Такова судьба вырубленных участков леса. Но обычно рядом с ними сохраняются разной величины делянки нетронутых насаждений и участки недоруба, в которых продолжают жить лесные птицы и звери. Для них условия обитания могут даже улучшиться, так как становятся значительно разнообразнее прежнего, в частности за счет резкого увеличения протяженности опушек и появления на соседних вырубках богатых кормовых угодий.

Детальные наблюдения в Коми АССР показали, что рубки леса действительно нарушают монотонность экологических условий тайги, делают их более разнообразными, мозаичными, вследствие чего фауна леса обогащается новыми видами, а численность многих других не только не падает, но даже возрастает. Так, плотность населения белки на участках леса, окруженных вырубками, выше, чем в сплошных таежных массивах. В лесах, разреженных рубками, становится больше лесной куницы. На опушках концентрируется много зайцев-беляков, лисиц, рябчиков, на вырубках — горностаев, глухарей и особенно тетеревов. Судя по подсчетам следов зайца-беляка в Вологодской области, на лесосеке с недорубами их в 12 раз больше, чем на свежих сплошных вырубках, и в 3,5 раза больше, чем в старом лесу до рубки. Для Архангельской области установлено, что возобновившиеся вырубки заселены плотнее старых ельников лосем и зайцем-беляком в 2,5 раза, горностаем — в 3 раза, лисицей — в 5 раз. Приведенные факты свидетельствуют о том, что влияние рубок на животный мир леса значительно сложнее, чем можно было бы думать.

Экологическое воздействие лесных пожаров и гидростроительства. Наряду с рубками в лесной зоне, прежде всего в тайге, все еще часто наблюдаются опустошительные пожары, иногда охватывающие обширные территории. Лесные пожары имели место всегда, еще до появления в тайге человека, вспыхивая от молний, но получили особенно широкое распространение в период освоения лесных массивов людьми, далеко не всегда осторожно обращающимися с огнем. Короче говоря, лесные пожары хотя и носят характер стихийного бедствия, но тем не менее представляют обычное явление, издавна оказывающее глубокое воздействие на фауну леса и вызывающее изменения, подобные наблюдающимся при рубке леса. Впрочем, здесь существуют и серьезные различия как вообще, так и в зависимости от характера пожара.

Наибольшая разрушительная сила свойственна верховым пожарам, во время которых огонь распространяется с огромной скоростью, охватывает весьма обширные пространства, уничтожая на своем пути едва ли не всех зверей и птиц, не исключая даже самых крупных, если они не успели скрыться. После повальных пожаров на месте прежних цветущих насаждений остаются безжизненные, выгоревшие пространства с мертвыми обугленными стволами деревьев, которые подчас позднее превращаются в почти непроходимые завалы бурелома, очаги развития короедов или лесные болота. Лесная растительность на гарях восстанавливается медленно, особенно там, где до пожара были боры-беломошники — важнейшие зимние пастбища диких и домашних северных оленей. Очень пагубны повторные палы.

Животный мир пострадавшего от пожара леса очень нескоро приобретает свой прежний облик. Нередко в течение довольно длительного времени пожарище посещается разве что одними только дятлами, привлекаемыми обилием короедов и других насекомых-ксилофагов, размножающихся в мертвых стволах деревьев. Для начальных стадий возобновления растительности на гарях весьма характерно образование зарослей иван-чая, а затем малины. Первые становятся, как и на зарастающих вырубках, пастбищами копытных зверей, вторые систематически посещаются медведями, лосями, а также различными птицами, в том числе боровой дичью. Немаловажную роль в восстановлении на гарях кедра играют кедровки, бурундуки и некоторые другие животные, затаскивающие сюда «орешки» из соседних уцелевших кедрачей. Гари, занятые лиственными и хвойными молодняками, становятся важными кормовыми угодьями копытных и зайцев.

Гидростроительство и трансформации пойменных биоценозов. Серьезные изменения условий обитания и экологии лесных зверей и птиц влечет за собой создание плотин и образование водохранилищ на реках. Эти изменения тем сильнее, чем крупнее масштабы гидростроительства. Возникновение больших искусственных водоемов не только сокращает жизненное пространство животных, вынужденных покидать зону затопления, но и приводит к существенному изменению экологической обстановки за ее пределами, где иногда резко повышается уровень грунтовых вод, происходит подтопление и даже заболачивание. Все это заставляет некоторых животных покидать подобные районы, ставшие для них неблагоприятными.

Так, при затоплении ложа Рыбинского водохранилища, что было осуществлено без предварительной вырубки лесов и расчистки территории, наблюдалось массовое бегство лосей, медведей и других лесных зверей. В дальнейшем в окрестностях водохранилища резко сократилась численность выдры, белки, летяги, зайца-русака, ежа и прочих обитателей поймы и пойменных лесов; уменьшилось также количество многих мелких грызунов, а вслед за ними хищников, которые вынуждены были перекочевать в другие биотопы, хотя и более бедные грызунами. Наоборот, водяные полевки широко расселились по всему побережью, где ранее отсутствовали. Заметно возросла также численность водоплавающих птиц. Поскольку прибрежные леса и рощи остались на корню и их затопило, то на возвышающихся над водой деревьях стали гнездиться грачи, вороны и даже утки.

Лесоразведение и искусственное возобновление лесных массивов. В настоящее время во все больших масштабах осуществляется искусственное возобновление леса после его рубки. Благодаря этому не только значительно ускоряется процесс восстановления лесной растительности, но и создается возможность получения насаждений из наиболее ценных древесных и кустарниковых пород. Формирование и смена животного населения такого рода лесных посадок происходит примерно так же, как это описано применительно к естественному зарастанию вырубок, но только в более сжатые сроки.

Большое значение имеют массовые посадки древесно-кустарниковых пород в лесостепной, степной и отчасти в полупустынной и пустынной зонах. Начатые еще в дореволюционное время, они получили особенно широкий размах в последние 20–25 лет. В одних случаях эти посадки имеют вид полезащитных и дорожнозащитных полос, в других преследуют цель укрепления песков, наконец, в-третьих — в ранее безлесных местностях создаются крупные лесные массивы. С самого начала эти насаждения вносят серьезные изменения в среду обитания, видовой состав и экологию млекопитающих и птиц.

Как показала практика, некоторые из типичных степных грызунов, например суслики и тушканчики, до этого никогда не питавшиеся желудями и другими семенами деревьев и кустарников, неожиданно становятся опасными их вредителями. Подрастающие лесные полосы сперва заселяются видами, жившими в зарослях степных кустарников и бурьяна (луговой чекан, садовая овсянка и др.). В дальнейшем их фауна приобретает все более дендрофильный характер, так что в наиболее старых полосах и особенно в искусственных лесных массивах (вроде знаменитого Велико-Анадольского леса) обитают типичные лесные животные, вплоть до дятлов, рыжих полевок, куниц и др. Лесоразведение на юге страны влечет за собой внедрение в эти районы все новых и новых видов, ранее ограниченных в своем распространении только лесной и максимум лесостепной зонами.

Таким образом, антропогенный фактор оказывает действие как на экологию животных, так и на их географическое распространение — становится фактором не только экологическим, но и зоогеографическим. Из приведенных примеров видно, насколько большие изменения в биоценозы леса, в частности животный мир, вносит хозяйственная деятельность человека. Отсюда становится ясным, что при надлежащей организации и научно-обоснованном подходе можно добиться положительных результатов в преобразовании фауны птиц и млекопитающих леса с тем, чтобы они приносили максимальную пользу лесному и охотничьему хозяйству.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Г. Г. Доппельмаир, А. С. Мальчевский, Г. А. Новиков, Б. Ю. Фалькенштейн

Источник: Биология лесных птиц и зверей

Данные публикации будут полезны студентам лесохозяйственных, биологических и охотоведческих вузов и факультетов, специалистам лесного и охотничьего хозяйства, а также всем, кто интересуется биологией, экологией и охраной птиц и зверей.