Экологические механизмы дифференциации лесной среды обитания

Структурная дифференциация лесной среды обитания. Отмеченная высокая численность лесных птиц и зверей объясняется тем, что в лесу они находят значительно более надежные и разнообразные защитные условия и обильные запасы пищи, чем в открытой местности. Лес как среда обитания животных весьма расширяет их жизненные возможности, поскольку здесь они могут заселять не только поверхность земли, как в открытом ландшафте, но и все пространство вплоть до вершин крон самых высоких деревьев. Вместе с тем лес глубоко биологически дифференцирует среду обитания животных под своим пологом, делает ее очень неоднородной и тем самым создает условия, благоприятные для существования большого числа самых разнообразных птиц и млекопитающих, не говоря о насекомых и других беспозвоночных.

На степени биологической дифференциации внутренней среды леса и большей или меньшей ее благоприятности для жизни зверей и птиц сказываются многие особенности леса как растительного сообщества. Прежде всего на условия обитания под пологом леса глубокое влияние оказывает видовой состав древесных пород, поскольку от него в сильной мере зависит вся экологическая обстановка в лесу. Недаром, например, сосновые леса населены значительно слабее еловых, смешанных и широколиственных.

Вертикальная ярусность и полнота насаждений. большую роль играет ярусность древесных насаждений. Чем сложнее структура растительной группировки, тем больше в ней разного рода мест обитания, или, как их называют, экологических ниш, выше плотность населения птиц и зверей, разнообразнее их видовой состав. Для обитателей леса важна также полнота насаждения и сомкнутость крон, так как от этого зависит характер микроклимата леса, урожайность растительных кормов, обилие насекомых, служащих пищей позвоночным животным, а для лазающих млекопитающих (белка, харза и др.) — возможность передвижения по ветвям из кроны в крону. Весьма существенное значение имеет возраст насаждения, так как он резко сказывается на сомкнутости и фаутности леса, развитии крон деревьев, а следовательно, вообще на его защитных свойствах и, в частности, на развитии дупел и других естественных убежищ.

Микроклиматический режим и защитные условия лесного полога. Важную роль в жизни животных играет микроклимат. В лесу он весьма своеобразен, резко отличаясь от микроклимата открытых пространств. Лес заметно смягчает температуру, ослабляет ветер, защищает от осадков и этим делает метеорологические условия под своим пологом весьма благоприятными для обитателей леса. Если же принять во внимание также специфический экоклимат нор, гнезд, дупел и других убежищ зверей и птиц, то окажется, что в лесу они существуют в совершенно иной обстановке, чем живущие в полях, на лугах, болотах.

Под влиянием сомкнутой древесно-кустарниковой растительности, препятствующей проникновению в глубину леса солнечных лучей, а вместе с тем ограничивающей излучение тепла, в летние месяцы температура здесь в среднем несколько ниже, но ровнее. Однако внутри насаждения температурные условия неоднородны. В ясные летние дни максимальная температура наблюдается на поверхности крон, но здесь же она наиболее неустойчива. Под защитой крон, по мере приближения к земле, температура становится все ниже и ровнее. Неравномерность температурного режима усиливается тем, что деревья и кустарники в лесу обычно располагаются группами, между которыми имеются прогалины, представляющие, так сказать, «морозобойные окна». Эта их особенность весьма существенна для птиц, гнездящихся на земле по лесным полянам. Однако под кроной даже отдельно стоящего дерева во время заморозка температура на несколько градусов выше, чем в стороне, что способствует сохранению яиц в наземных гнездах, обычно расположенных около деревьев. Высокими термоизолирующими свойствами обладают моховой покров и лесная подстилка. Почва под подстилкой часто совершенно не промерзает и именно под ней и мхом располагается множество нор мышевидных грызунов и землероек.

Гидрологический режим и снежный покров. Лесная растительность оказывает заметное влияние на осадки и влажность воздуха. Большая часть дождевой воды задерживается кронами деревьев, оседает на стволах и нижних ярусах и лишь частично достигает поверхности земли. Здесь много влаги впитывается напочвенным растительным покровом или подстилкой, которая отличается высокой степенью гигроскопичности. Благодаря этому подземные ходы млекопитающих хорошо защищены от сырости. Зимой кроны деревьев, особенно хвойных пород, хотя бы на время задерживают значительную часть снега, что приводит к образованию снежной нависи, или кухты. Толстая кухта мешает передвижению лазающих животных, препятствует добыванию корма белками и птицами. Возникновение снежной нависи влечет за собой неравномерное залегание снега под пологом леса. На лесных прогалинах снежный покров может быть очень глубоким и рыхлым, что обеспечивает мелким зверькам и ночующим в снегу тетеревиным птицам надежную защиту от морозов, но затрудняет передвижение копытным и некоторым крупным хищникам.

Рис. 157. Следы крупного лося-самца в глубоком снегу (фот. Новикова).

Защитные свойства леса усиливаются тем, что там имеется масса разнообразных естественных убежищ, в которых животные могут укрыться от врагов и непогоды. Густые кроны елей с низко опущенными ветвями дают приют глухарям и белым куропаткам в период линьки, здесь же устраивают свои лежки зайцы-беляки и кабаны. Дупла, расположенные на большой высоте, служат убежищем для летучих мышей, куниц, сов и прочих дуплогнездников, а находящиеся около самой земли, в комлевой части деревьев, заселяются желтогорлыми мышами, лесными полевками и мелкими куньими. Дупла дятлов часто используются всевозможными дуплогнездниками — птицами, сонями, летучими мышами и пр. Под буреломом, валежником, в гнилых пнях прячутся мышевидные грызуны, мышовки, землеройки, численность которых резко возрастает в захламленных участках леса, что привлекает сюда горностаев, ласок и пр. Под выворотнями корней деревьев нередко делает берлогу медведь, располагают свои логова рысь, росомаха, волк, гнездятся тетеревиные.

Архитектоника деревьев как фактор биоценотической приуроченности. Наряду с использованием естественных убежищ лесные животные обладают широкими возможностями для устройства нор и гнезд. При этом большое значение имеет архитектоника деревьев и кустарников — форма крон, тип ветвления и прочие особенности внешнего строения деревьев и кустарников. Крупные хищники, например орлы, для постройки своих массивных гнезд нуждаются в деревьях с почти горизонтальными ветвями и соответственно этому с уплощенными вершинами крон или с ветвями, отходящими вверх под углом, но очень мощными. Этим требованиям отвечают, в частности, сосна, кедр, лиственница, дуб. Ель с ее направленными вниз ветвями и остроконечной вершиной совершенно непригодна для гнездования беркута, орлана и др. Отмеченное обстоятельство в сильной мере обусловливает распределение этих птиц в лесах в период гнездования. Самая маленькая птичка тайги — желтоголовый королек — предпочитает определенные типы елового леса, так как преимущественно вьет гнезда на елях с так называемым гребенчатым типом ветвления, где корольку удобно подвешивать свои гнезда. Напротив, зяблик с равным успехом гнездится почти во всех типах леса в пределах своего обширного ареала, потому что устраивает гнезда в развилках ветвей самых различных пород деревьев.

Кормовые ресурсы и трофические связи лесных биоценозов. Животные находят в лесу не только надежные защитные условия, но и обильные запасы животных и растительных кормов. Они здесь весьма разнообразны, а многие корма отличаются высокой калорийностью. Это прежде всего плоды и семена деревьев и кустарников: ели, сосны, кедра, лиственницы, дуба, бука, липы, рябины, лещины, диких фруктовых пород и многие др. Правда, большинство из них обильно плодоносят не ежегодно, а через несколько лет, но в неурожайные годы в лесу имеются резервные корма. Максимальная урожайность семян и плодов на 1 га может достигать очень высоких показателей: кедра — 3000 кг (Восточная Сибирь), ели — 132 кг (Эстонская ССР), лиственницы — 80 кг (Алтай), сосны — 22 кг (Воронежская обл.), дуба — 5188 (БССР), бука — 2485 (УССР), лещины — 1810 (Мордовская АССР) и т. д.

Древесно-кустарниковые породы, кроме того, служат постоянным источником веточного корма, хвои, коры и пр., которые имеют огромное значение в зимнем питании многочисленных копытных, грызунов, тетеревиных и других птиц, а для некоторых служат единственным средством существования в данное время года. Запас этих кормов очень велик. В ельнике-черничнике IV–V классов возраста в Калининской обл. было насчитано на 1 га 5200 экз. подроста и 1900 стволиков подлеска; на вырубках 5–7-летней давности — 63 000 экз. подроста и 19 000 экз. подлеска; в молодняке II класса возраста — 34 600 экз. подроста и 4300 экз. подлеска. В молодых сосняках Московской обл. было учтено веточных кормов лося от 0,2 до 3,3 т/га, в осинниках — от 0,1 до 1,0 т/га. В летнее время осинник и березняк в возрасте 15 лет обладают запасом листьев на 1 га соответственно 7,1 и 9,8 т. Запас хвои в чистом сосновом насаждении III бонитета колеблется в зависимости от возраста от 10,8 до 16,0 т/га.

Большое значение, особенно в тайге, имеют ягоды черники, брусники, вороники и других кустарничков и травянистых растений. В некоторых районах 1 га ельников дает до 1000 кг черники, до 700 кг голубики. В сфагновых сосняках урожай голубики доходит до 400 кг. Наконец, сфагновые болота, столь характерные для северных лесов, изобилуют клюквой; ее урожай колеблется от 25 до 500 кг. В более южных районах урожайность диких ягод еще выше: в Марийской АССР в среднем она равна для черники 300–400 кг, клюквы — 600–800, брусники — 900–1000 кг на 1 га. Ягодные кустарнички и травянистые растения используются животными так же как зеленый корм, причем ряд видов растений сохраняется зелеными на зиму, продолжает вегетировать под снегом, где их поедают мышевидные грызуны. Некоторые животные питаются также зелеными мхами и лишайниками — наземными и растущими на деревьях. Наконец, важный сезонный корм — шляпочные грибы (в урожайные годы — до 100 кг с лишним на 1 га).

Лесные насаждения изобилуют разнообразными беспозвоночными и позвоночными животными, которых поедают многие млекопитающие и птицы. Запасы этих животных кормов очень велики. Особенно много в лесу насекомых. Например, на каждом листе клена в среднем живет 83 мелких насекомых и паукообразных, дуба — 26 и т. д., а на целом дереве их насчитываются сотни тысяч. Огромное количество беспозвоночных живет на стволах и ветвях, под корой и в древесине. На 1 га травяно-мохового покрова елового леса под Ленинградом насчитывалось до 125 млн. насекомых и паукообразных. Множество беспозвоночных, в частности дождевых червей, обитает в верхних горизонтах почвы и в подстилке. Например, в широколиственных лесах на 1 м² насчитывается до 180 экз. червей.

Об обилии в лесу зверей и птиц, которые также служат пищей другим животным, говорилось выше. Отмеченная численность животных в лесу подлежит постоянным флуктуациям под влиянием климатических условий, урожайности кормов, воздействия хищников, паразитов, болезнетворных организмов и внутрипопуляционных механизмов, регулирующих плодовитость. Эти колебания численности достигают особенно большого размаха в районах, наименее благоприятных для существования зверей и птиц, например, для зайцев-беляков в Якутии, белок и клестов в Лапландии.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Г. Г. Доппельмаир, А. С. Мальчевский, Г. А. Новиков, Б. Ю. Фалькенштейн

Источник: Биология лесных птиц и зверей

Данные публикации будут полезны студентам лесохозяйственных, биологических и охотоведческих вузов и факультетов, специалистам лесного и охотничьего хозяйства, а также всем, кто интересуется биологией, экологией и охраной птиц и зверей.