Членистоногие животные и их панцири

Наиболее многочисленны и важны по своему значению ископаемые остатки беспозвоночных. Их размеры варьируют от микроскопических до размеров головоногих, скрученные спиралью раковины которых достигают 2 м в диаметре. Период существования этих животных занимает почти 570 млн. лет - от нижнего кембрия до исторических времен.

Членистоногие животные и их панцири. Одними из самых ранних палеонтологических находок были членистоногие; они обнаружены в слоях начиная с кембрия. Эти животные были одеты хитиновым скелетом, таким, как у современных насекомых, пауков, крабов и раков. Но представлены они были трилобитами [1] и другими странными существами.

1. Трилобиты несколько напоминали нынешних мокриц. Снаружи их покрывал хитиновый скелет, передний отдел которого обособлялся в головной щит [1] с органами чувств и глабеллой - вздутием, вмещающим желудок. Туловищный отдел [2] состоял из сочленяющихся сегментов, несущих по паре конечностей. На заднем конце тела находился хвостовой отдел [3], или пигидий. Каждая конечность состояла из членистой ходильной ножки и придатков для плавания, дыхания и подталкивания пищевых частиц к ротовому отверстию.

2. Трилобиты дали ряд форм с различным образом жизни. Так, Trimerus был роющим животным, Ampyx – легкой свободноплавающей формой, а Encrinurus – медлительным обитателем дна.

Трилобиты - это морские слабо специализированные животные с телом, поделенным на большое число сходных по строению сегментов. Они появились в кембрии, достигли расцвета в нижнем палеозое, стали редеть в девоне и к концу перми вымерли. Родственные им эвриптериды [3] жили не так долго - с кембрия до перми.

3. Эвриптериды, вероятно родственные трилобитам, были представлены в силуре и девоне гигантскими морскими членистоногими, достигавшими иногда 3 м в длину. Но встречались и небольшие формы, несколько напоминавшие нынешних скорпионов: Stylonurus, найденный в отложениях силура и девона, обладал длинными конечностями; Eurypterus был первым обнаруженным в девонских слоях Шотландии представителем группы; Eusarcus походил на скорпиона. В силуре эвриптериды обитали в морях, но позже перешли в пресные водоемы.

Другая важная группа членистоногих - ракушковые ракообразные. Их тело заключено между двумя крошечными, почти микроскопическими створками, соединенными на спинной стороне. Створки имеют характерный узор, что позволяет использовать их как важный индикатор геологических пластов. Поскольку распространение каждого вида во времени хорошо известно, обнаружение одного из них в данной осадочной породе позволяет установить ее возраст.

Членистоногие были и в числе первых обитателей суши: многоножка Archedesmus обнаружена в девонских отложениях.

Вскоре появились насекомые, и уже в карбоне лес служил убежищем для гигантских стрекоз Meganeura [4] - величиной с попугая.

4.Насекомые впервые появились в девоне, в карбоне они уже достигли расцвета. В их числе были гигантские стрекозы Meganeura с размахом крыльев около 80 см, специализированные Stenodyctia и тараканы Aphthoroblattina.

5. Трилобит Ogygiocarella был обнаружен в отложениях ордовика (возраст 500 млн. лет).

6. Ископаемый рак Eryon из юрских известняков, (возраст 140 млн. лет).

К сожалению, окаменелости наземных членистоногих попадаются редко, и об их эволюции известно немного. Однако выяснено, что паукообразные и примитивные насекомые вполне закрепились на суше уже в верхнем палеозое, тогда как мухи и общественные насекомые появились лишь в верхнем мезозое.

8. Различные роды граптолитов определяются по форме и строению теки и расположению ветвей. У Diplograptus [А] две смежные ветви нарастали вверх, не отделяясь одна от другой. У Didymograptus [Б] 2 ветви росли вниз раздельно, а у Phyllograptus [В] вверх росли 4 смежные ветви с шиповатыми теками.

9. Быстрая эволюция и широкое распространение граптолитов делают их исключительно ценным ископаемым-индикатором. Например, присутствие многочисленных Didymograptus в этом сланце позволяет отнести его к нижнему ордовику. Сланцы других возрастов будут включать другие виды граптолитов.

Моллюски - еще одна группа организмов с длинной родословной: принадлежащие к этой группе головоногие были найдены в кембрии. У первых головоногих была прямая коническая раковина, они встречались вплоть до карбона. Параллельно развивалась другая группа головоногих, у которых раковина была изогнутой, а позже-свернувшейся в тугую спираль. Из этих похожих на наутилуса моллюсков развились мезозойские аммониты [10], окаменевшие раковины которых-обычный спутник юрских отложений по всему миру.

10. По строению внутренних органов аммониты напоминали современного наутилуса, также живущего в передней камере своей раковины. По мере роста животное секретирует новую секцию раковины и переселяется в нее, отделяясь от старой камеры перегородкой. Серия старых камер повышает плавучесть животного, а воздух поступает через пронизывающий их сифон. С наружной стороны раковина аммонитов имеет характерный для каждого вида моллюска рисунок, который усложняется по мере эволюции группы, что можно видеть на примере примитивного Сегаtites [А] и более поздних Hildoceras [Б] и Baculites [В]. Стрелками показано направление к голове и расположение сифона (извилистой линии).

Они же являются превосходным индикатором возраста слоев, поскольку их форма и строение различны у разных видов. [11, 12], живших обычно очень недолго.

11. Аммониты определяются по скульптуре раковин. Для Promicroceras [А], например, характерно наличие ребер, для Douvilleiceras [Б]- бугорков, раковина Harpoceras [В] несет киль, Hildoceras [Г]- ряд продольных гребней, а у входа в раковину Kosmoceras [Д] располагаются 2 небольших веслообразных выроста.

12. Форма раковин аммонитов связана с их образом жизни. Если Scaphites [А] был пассивно дрейфующим животным, то обтекаемая форма Baculites [Б], Amaltheus [В] и Dactylioceras [Г] выдает активных хищников. Малоподвижный Cadoceras [Д], изменяя плавучесть, перемещался только вверх и вниз, а похожий на брюхоногого Turrilites [Е] жил на дне моря.

Аммониты вымерли в период радикальной смены фауны в конце мезозоя, с той поры из головоногих сохранились лишь кальмары, каракатицы, осьминоги и наутилусы.

13. Белемниты - родственники аммонитов, но походили на кальмаров и их раковина имела карандашеподобную форму.

Брюхоногие и двустворчатые - другие крупные группы моллюсков - тоже существовали уже в кембрии: но по-настоящему многочисленными двустворчатые стали лишь в третичное время. В течение палеозоя и мезозоя их экологическая ниша была занята примитивной группой -плеченогими, которые внешне походили на них, поскольку вели сидячий образ жизни и их тело было заключено между двумя раковинами, но близкого родства с ними не имели. Вместо правой и левой створок, как у двустворчатых, у плеченогих были верхняя и нижняя створки.

Эволюция кораллов. Кораллы - очень важная группа ископаемых организмов; ее разделяют еще на три группы. Первая из них носит название «тетракораллы», или «ругозы», для которых характерен сильно складчатый скелет. Это были одиночно живущие организмы, по строению похожие на актиний, но заключенные в чашечки. Позже тетракораллы стали образовывать колонии из нескольких особей. Впервые они появились в среднем ордовике, достигли расцвета в нижнем карбоне и вымерли в перми. Представители второй группы - табуляты - всегда жили колониями, состоявшими из множества мелких особей. Они появились в среднем ордовике, достигли расцвета в силуре и девоне и вымерли в перми. Третья группа - шестилучевые кораллы - ныне основной образователь рифов. Они появились лишь в середине триаса. Большинство из них-колониальные формы.

Некоторые родственники позвоночных. Тип хордовых животных, к которому принадлежит и человек, включает также несколько групп мелких, на первый взгляд просто устроенных червеобразных животных. Раннее ответвление от этого ствола, вероятно, дало начало граптолитам - колониальным дрейфующим и сидячим организмам, многочисленным в морях ордовика и силура [7].

7. Граптолиты были преимущественно свободноплавающими колониальными организмами, населявшими моря ордовика и силура. Их длина не превышала 10 см. Колония образовывалась из одиночной особи (зооида), развившейся в результате полового размножения. Последующие зооиды отпочковывались друг от друга, создавая колонии характерной для каждого вида формы. Каждый зооид сидел в чашечке (теке) и был связан с другими общим каналом. Хитиновый скелет состоял из внутреннего и внешнего слоев, образованных выделениями наружных покровов. Зооиды обладали перистым придатком (лофофором), при помощи которого питались.

Для их эволюции характерен быстрый переход от сложных форм ордовика к прямым и простым формам силура, что делает их важным индикатором палеозойских черных сланцев.

Иглокожие - морские звезды, морские ежи и морские лилии - вероятно, близки к предкам позвоночных и, поскольку имеют наружный скелет, хорошо сохраняются в окаменевшем состоянии. Некоторые песчаники карбона в значительной степени состоят из скелетных пластинок морских лилий.