Растения прошлого, их эволюция

Первые следы жизни на Земле оставлены растениями, странными примитивными организмами, населявшими первичный океан - «питательный бульон», заполненный веществами, поглощенными из грунта и атмосферы. Эти следы - округлые или слоистые массы кремнезема - обнаружены в докембрийских отложениях Северной Америки и Южной Африки.

С ископаемыми остатками растений работать не просто, поскольку растения плохо сохраняются. Отсутствие у примитивных форм твердых связующих систем приводит к быстрому разрушению растения под влиянием погоды или идущих в почве химических процессов, что препятствует захоронению в осадочных породах целых экземпляров. Но те растения, которые все-таки сохранились в окаменевшем состоянии, тщательно изучены палеоботаниками и проливают свет на историю растительного царства.

Значение растений. Из двух биологических царств - растений и животных - царство растений гораздо более важно, да и возникло оно раньше: первые животные обнаружены в Австралии в слоях нижнего кембрия, их возраст около 570 млн. лет. Растения способны усваивать солнечную энергию и с ее помощью синтезировать свою пищу. Без этих питательных веществ цепи питания, включающие представителей животного царства, не имели бы отправной точки: без растений нечем было бы питаться растительноядным животным, а без них не могли бы существовать хищники и т.д. Но изначальная роль растений еще более важна.

Первичная атмосфера была, вероятно, настолько насыщена углекислым газом, что животные не смогли бы в ней дышать. Растения изменили атмосферу и сделали возможной жизнь животных, поскольку синтез питательных веществ у растений сопровождается поглощением углекислоты из атмосферы и выделением свободного кислорода. Таким образом, начавшийся некогда процесс эволюционных преобразований первичной живой протоплазмы в различные формы жизни привел прежде всего к формированию растений.

Первыми растениями были одноклеточные водоросли [1], у которых все жизненно важные процессы осуществлялись в одиночных клетках.

1. Самые ранние из известных растений представлены водорослями, найденными в образованных ими породах (строматолитах) [А]. Другие распространенные ископаемые - раковинки диатомей [Б]. Начиная с мела эти мелкие бурые водоросли стали многочисленными во всех водных местообитаниях. Диатомовые породы (диатомиты) состоят исключительно из их панцирей.

Со временем возникли более специализированные водоросли, состоявшие из нескольких клеток, причем некоторые функции, например размножение, осуществлялись различными частями растения. Вероятно, они уже были подобны современным формам. К этому времени развились животные, и растительноядные стали питаться водорослями, а хищники-растительноядными.

Жизнь вне воды. Все эти ранние формы жизни существовали в воде: суша с ее атмосферой была еще слишком неблагоприятна для подобных событий. Но постепенно некоторые водоросли приспособились к жизни в пресной воде, а уж из них развились наземные растения. Путем постепенных физиологических изменений растения получали возможность все больше времени оставаться на воздухе. Наиболее важным из таких физиологических приобретений была сосудистая система, своего рода насос, который мог перекачивать воду от корней к вершине растения, а синтезированные растением питательные вещества [2]-от листьев к корням.

2. Для обитания на суше растению необходим «водопровод» - система, способная транспортировать воду из корней и питательные вещества из листьев. Эти функции выполняет сосудистая система, которая у современных растений [А] достигла высокого уровня организации, а у древних форм, таких, как Nematophyton, ствол состоял лишь из трубок двух размеров [Б].

3. Первыми наземными растениями, подробно изученными по ископаемым остаткам, были псилофиты, сохранившиеся в вулканических породах девона Шотландии. Asteroxylon достигал 1 м в высоту, a Rhynia, названная по району находки (Рини), - 50 см.

Образование органов, улавливающих солнечную энергию и направленных к солнцу [7], а также системы размножения, способной функционировать в воздушной среде, привело к формированию истинно наземных форм.

7. Для эффективною поглощения солнечной энергии и синтеза питательных веществ листья должны иметь достаточную площадь. У примитивных растений это достигалось путем образования дополнительных зеленых веточек. Считается, что срастание этих разветвлений и привело к формированию листовой пластинки [А, Б, В]. Половые органы [1] примитивных растений располагались на вершинах дихотомически ветвящихся побегов [Г]. У более прогрессивных форм число и длина побегов сокращаются [Д], что заметно уже у некоторых ископаемых папоротников [Е].

Атмосфера той поры, вероятно, была похожа на нынешнюю, хотя и содержала относительно большее количество углекислого газа. Распространение наземных растений привело к созданию источников пищи для животных, и те не замедлили последовать за растениями.

В течение девона и карбона, около 300 млн. лет назад, растения достигли уже значительного разнообразия и сложности. Конечно, среди них были и примитивные по нашим теперешним понятиям формы, родственные хвощам, плаунам и папоротникам [Ключ].

Ключ. Листья этих ископаемых папоротников сохранились в виде тонких прослоек каменного угля между пластами карбоновых сланцев - один из наиболее распространенных способов захоронения.

Однако они образовывали обширные леса [4, 5], представляя все известное нам разнообразие растительных форм-деревья, кустарники, лазящие растения.

4. Растительность обширных лесов карбона состояла из примитивных плаунов, хвощей и голосеменных. Sigillaria достигала 30 м в высоту и населяла болотистые почвы; 9-метровый хвощ Calamites, подобно современным тростникам, образовывал заросли по краю болот. На более сухих местах росли примитивные родственники современных хвойных, голосеменные Cordaites. Подлесок древних лесов составляли преимущественно папоротники.

5. О внушительных размерах деревьев карбона можно судить по пню Sigillaria. Хотя о строении деревьев той поры известно мало, поскольку их структура сильно нарушена, в каменноугольных пластах, изредка удается обнаружить корни стигмарии) и стволы этих растений, сохранившиеся в песке и глине. Подобные находки наиболее часты в подстилающих породах, лежащих ниже угольных пластов.

Они росли столь густо, что толстые слои их гниющих остатков постепенно спрессовались в пласты каменного угля. Но была у этой флоры одна характерная особенность - отсутствие специализированных «репродуктивных телец», т. е. семян.

6. Лазящий хвощ Sphenophyllostachys входил в состав подлеска карбоновых лесов. Стебель растения нес мутовки листьев длиной до 2 см, а споры формировались в стробилах (шишках), развивающихся на боковых побегах. Lepidodendron принадлежал к плаунообразным карбона и достигал 30 м в высоту. Для ею ствола характерен диагональный узор листовых рубцов. На вершине ствол ветвился дихотомически (каждое ветвление на 2 равные части), образуя крону, усаженную продолговатыми листьями. В почве ствол, также дихотомически ветвясь, создавал пучок деревянистых корней.

Эволюция семян. Первые семена появились в карбоне (у некоторых папоротников развились похожие на семена образования), но настоящие семенные растения стали многочисленными лишь в перми и триасе (225 млн. лет назад), причем преобладающей формой были голосеменные [8], такие, как хвойные.

8. С триаса и до середины мела голосеменные были доминирующими растениями. Они походили на современных хвойных и саговников, особенно по строению семян, располагающихся открыто и не заключенных в плод, и были представлены в основном шишконосными и беннетитовыми. Последние, родственные саговникам, имели вздутый ствол, усаженный «цветками» и увенчанный пучком перистых листьев (Williamsonia [1] и Bennettites [2]). Среди современных им шишконосных были Voltzia [3] и Araucarites [4].

В меловой период, начавшийся около 135 млн. лет назад, на передний план вышли покрытосеменные [9], или цветковые, растения.

9. Покрытосеменные растения развились из голосеменных в ту эпоху, когда по Земле еще бродили динозавры (начало мела). С тех пор травянистая и древесная флора приобрела, по существу, современный вид. Ископаемый лист платана (Рlatanus sp.) [А] из мезозойских отложений, возраст которых составляет около 100 млн. лет, почти идентичен по строению листьям современных растений [Б] того же рода.

В результате сформировалась флора, весьма похожая на нынешнюю. За последние 130 млн. лет не появилось никаких новых крупных групп растений, зато бурно размножились злаки и другие травянистые растения, что не могло не сказаться на зависящих от них животных.

Поскольку разделение истории Земли на геологические периоды основано на этапах эволюции животных, развитие растений не слишком удачно вписывается в эту шкалу. Вкратце можно сказать, что вплоть до силура (середины палеозоя-эпохи беспозвоночных) флора Земли была представлена исключительно водорослями, затем появились наземные растения-мхи и печеночники (Bryophyta), а также папоротники, хвощи и плауны (Pteridophyta), которые были преобладающими группами до перми (конца палеозоя). Голосеменные доминировали с триаса до начала мела (середины мезозоя-эпохи рептилий). К этому времени появились покрытосеменные растения, продолжающие развиваться и поныне.