Наземные и морские моллюски

Моллюски, число известных видов которых превышает 80000, представляют собой удивительно разнообразную группу. Достаточно вспомнить таких непохожих друг на. друга животных, как улитки, двустворчатые моллюски и гигантские кальмары. Однако у всех членов этой группы можно проследить сходные черты единого плана строения.

Строение тела моллюсков. В большинстве случаев моллюски имеют мягкое тело, в которое заключены органы пищеварения и размножения и которое одето снаружи особым листком ткани-мантией. Пространство между этим листком и самим телом называют мантийной полостью. Наружный слой мантии - эпителий - секретирует раковину, состоящую обычно из углекислого кальция и представляющую собой характерный признак для большинства членов группы. В нижней части тела находится нога-массивный мускулистый орган, играющий важную роль при движении.

На схеме продольного разреза моллюска видно защищенное раковиной тело, состоящее из головы, внутренних органов и крупной мускулистой ноги. Рот ведет в желудок и кишечник, откуда переваренная пища выводится через анус. Дыхание осуществляется жабрами, лежащими в мантийной полости. Таков основной план строения всех моллюсков

Основной план строения легче уяснить на примере довольно, впрочем, специализированного хитона [1]. Пищеварительная система начинается ротовой полостью, в которой располагается важный для питания орган-терка, или радула. Затем идут желудок, кишечник и, наконец, анальное отверстие, открывающееся в мантийную полость. У хитонов есть сердце и кровеносные сосуды, формирующие несложную кровеносную систему, парные выделительные органы, жабры, выступающие в мантийную бороздку, и нервная система с ганглиями и нервными тяжами. Жизненный цикл хитонов, как и других моллюсков, начинается с развития оплодотворенного яйца в трохофору-личинку, способную плавать при помощи ресничек, окружающих ее тело.

Хитоны, или панцирные моллюски,- самые примитивные представители типа. Их тело покрыто налегающими друг на друга известковыми пластинками [5], а иногда еще и «опушено» известковыми иглами [2]. На нижней стороне находится овальная мясистая нога [3], а перед ней - редуцированная голова с ротовым отверстием [4], ведущим в кишечник [1]. Если хитона оторвать от камней, к которым он прикреплен, он тут же свернется

Закручивание раковины и его значение. На первый взгляд может показаться, что по крайней мере некоторые из брюхоногих (моллюски с широкой плоской ногой и неразделенной мантией) подчиняются основному плану строения моллюсков. Так, улитки-блюдечки [2], например, имеют простую коническую раковину и как будто сходное с хитонами внутреннее строение. Однако более тщательное исследование показывает, что в ходе развития личинки ее внутренние органы закручиваются на ноге. Такой процесс спирального закручивания приводит к нескольким последствиям. Во-первых, кишечник становится не прямым, а U-образно изгибается. Тяжи нервной системы вместо того, чтобы идти параллельно, перекрещиваются, образуя восьмерку. Но особенно бросается в глаза измененное положение жабр и анального отверстия, которые находятся не сзади, а в передней части мантийной полости.

Брюхоногие приспособились ко многим местообитаниям. Блюдечки с их конической раковиной- самые примитивные формы. Наиболее распространены брюхоногие с завитой раковиной. Одни из них, такие, как букцинум, обитают в море, другие живут в пресной воде или на суше. Существуют также древесные и болотные улитки, улитки, живущие на песчаных дюнах. Отдельные брюхоногие, слизни например, полностью утратили раковину

Спиральное закручивание - самое необычное явление в жизни брюхоногих. Вероятно, оно явилось результатом тех преимуществ, которые создавали направленный ток воды в мантийную полость, к жабрам, а также защита головы моллюска на стадии личинки.

Механизм закручивания прост, но не лишен изящества. Трохофора вскоре превращается в следующую стадию-велигер, для которого характерно присутствие покрытых ресничками лопастей. Постепенно становятся видны зачатки раковины и ноги. Затем верхняя часть тела описывает полукруг относительно неподвижной ноги и головы так, что мантийная полость оказывается впереди над головой.

Раковины и их утрата. Спиральное закручивание привело к потере симметрии в строении внутренних органов, а также к утрате в некоторых парных органах одного из членов пары.

Но сколь ни странным представляется спиральное закручивание, все же это более удачный вариант организации, чем простое удлинение раковины до громоздких размеров.

Именно улитки [3] оказались группой, приспособившейся к различным местообитаниям, как водным (морским и пресноводным), так и наземным. Однако при переходе к наземному существованию брюхоногим пришлось отказаться от жабр, заменив их своеобразным легким.

У улиток хорошо развита голова с органами осязания - щупальцами и глазами. Нога уплощена и служит для ползания. Расположение внутренних органов асимметрично из-за спирального закручивания органов внутри раковины. Рот с теркой ведет в пищевод, продолжающийся в желудок и кишечник. Из-за спирального расположения органов анус открывается в передней части тела. Большинство брюхоногих дышат жабрами, располагающимися в мантийной полости, однако у легочных моллюсков, к которым относятся и наземные улитки, жабры утрачены. Вместо этого стенки мантийной полости у них густо пронизаны кровеносными сосудами и служат легкими. Воздух поступает и выходит через дыхательное отверстие. Нервная система состоит из пары головных ганглиев, лежащих близ пищевода, и нервных тяжей, идущих к ноге и внутренним органам

Хотя раковина, несомненно, приносит пользу ее обладателю, служа для него опорой и защитой, она ограничивает подвижность. Поэтому у некоторых видов, например у морских и наземных слизней, она сильно редуцирована или исчезла совсем.

Морские слизни относятся к подклассу заднежаберных моллюсков (Opisthobranchia), к которому принадлежат и некоторые весьма яркие и необычные виды, как, например, «испанский танцор» (Hexabranchus sp.) [11]. Параллельно с редукцией или утратой раковины у заднежаберных произошло «раскручивание» их внутренних органов и, как результат, частичное восстановление утраченной было симметрии.

«Испанский танцор» (Hexabranchus sp.) - обитатель Большого Барьерного рифа. Моллюск утратил раковину и мантийную полость, восстановил билатеральную симметрию и стал похож на слизня

Из-за утраты раковины жабры стали хорошо заметными у многих представителей группы. Покрывая у некоторых животных верхнюю часть тела, они осуществляют не только функции дыхания: в каждый из этих выростов наружных покровов тела, называемых лопастями, заходит вырост кишечной трубки. Представители заднежаберных, питающиеся кишечнополостными, способны каким- то образом заимствовать их стрекательные клетки без вреда для себя и переправлять их в выросты кишечника, заходящие в лопасти. Таким образом, эти моллюски используют оружие своих жертв для своей собственной защиты. Если на них нападает враг, они выпускают нематоциты через крошечные поры в лопастях. Захватывая содержащую нематоциты воду, хищник получает ожог. Если же он упорствует, напуганный моллюск может отбросить целую лопасть, заполненную ядовитыми жалящими клетками.