Членистоногие. Разнообразие и общие признаки. Жесткость экзоскелета

Тип Arthropoda (членистоногие: буквально - «суставчатоногие») намного превосходит по своему разнообразию все другие группы животного царства, и его можно рассматривать как одно из наиболее важных достижений в эволюции животных. Происхождение членистоногих неясно, но наиболее вероятно, что они произошли от примитивных кольчатых червей, возможно, от животных, похожих на современных онихофор [1]. Это случилось примерно 600 млн. лет назад.

К типу Arthropoda относят 10 классов ныне живущих и 5 классов вымерших животных. Членистоногие - самая процветающая группа беспозвоночных, освоившая наземную, водную и воздушную среды обитания

Для онихофор, таких, как Peripatopsis [А], характерно сочетание признаков членистоногих [Б] (наличие кутикулы [1], сердца [2], гемоцеля [3] и антенн [5]) и кольчатых червей (строение глаз [4] и выделительной системы [11]). Слизевые железы [8] выделяют секрет через околоротовые сосочки [7]. Рот [6] вооружен челюстями [14] и ведет в кишечник [9]. На рис. В показан вид головы снизу. Координацию движений осуществляют парные нервные стволы [10]. Женская половая система представлена яичниками [12] и матками [13]. Стигмы [15] и трахеи [16] Peripatopsis [Г] и насекомых [Д] имеют лишь поверхностное сходство

Разнообразие и общие признаки. К типу членистоногих относится множество таких хорошо знакомых животных, как пауки, скорпионы, многоножки и ракообразные (крабы, креветки, раки), а также ряд менее известных форм, как мечехвосты, морские пауки, паразитические клещи. Отдельные виды чрезвычайно многочисленны, а общее число видов членистоногих намного превосходит число видов всех остальных животных, вместе взятых. Около 80% известных сейчас видов животных относятся к членистоногим.

Основная черта членистоногих - покрывающий все тело прочный сегментированный наружный скелет (экзоскелет), во внутреннем строении тоже заметна сегментация. Кроме того, для них характерно присутствие членистых конечностей и нервной цепочки, расположенной на брюшной стороне (как у многих других беспозвоночных). Сердце простого строения и располагается на спинной стороне.

Разумеется, на фоне основного плана строения существует множество вариаций, поскольку членистоногие эволюционно развивались на протяжении достаточно долгого времени и по самым разным направлениям. Поэтому не удивительно, что принадлежность некоторых форм к членистоногим могут установить лишь специалисты. Например, ряд паразитических форм утратили большую часть своих органов и выглядят скорее как проросток какого-нибудь растения, развившегося в тканях животного. Только личинка с типичными признаками может выдать их принадлежность к членистоногим. Есть виды, как крылатые, так и бескрылые, которые настолько малы, что столетиями ускользали от внимания ученых, тем более что внешне они мало похожи на крупных морских ракообразных или экзотических бабочек. По-видимому, существуют еще многие тысячи видов, которые ждут своего открытия.

Итак, главная особенность группы - прочный экзоскелет [4], от которого зависит развитие многих других признаков; он обязательно имеется, хотя бы на некоторых стадиях развития.

Наружный скелет Crustacea укрепляется отложениями солей кальция. Поэтому их панцирь очень прочен и состоит в основном из секретируемой эпидермисом кутикулы [1]. Специальные железы [2], расположенные в соединительной ткани, выделяют водоотталкивающую эпикутикулу. Эпидермальные щетинки [3] воспринимают различные внешние воздействия

Столь сильно способствовавший процветанию членистоногих, он налагает на них и определенные ограничения. Конечно, это отличный защитный материал, но, будь он сплошным, всякое движение было бы затруднено. Проблема была разрешена расчленением наружного скелета на ряд отдельных пластинок, которые соединяются друг с другом с помощью тонких гибких перепонок. Конечности сегментированы и составлены из трубчатых элементов, также соединенных друг с другом с помощью гибких мембран.

Жесткость экзоскелета. Жесткость экзоскелета осложняет рост. Кутикула (наружный слой покровов) может немного растягиваться в местах соединения сегментов, но для сколько-нибудь значительного увеличения размеров животному приходится линять - сбрасывать старый наружный покров и расти, пока не затвердеет новый экзоскелет. В это время животное очень уязвимо.

Обновление экзоскелета - тяжелая обуза для животного. Оно требует значительных материальных затрат, поэтому дорастать до крупных размеров способны лишь морские членистоногие, которые живут при постоянном изобилии пищи и достаточном минеральном питании, например крабы и раки.

При своих замечательных защитных свойствах экзоскелет довольно тяжел. С увеличением размеров животного растет и относительный вес экзоскелета, а это лимитирует величину наземных членистоногих, особенно летающих форм.

Наружный скелет служит опорой для мышц, осуществляющих движения животного. Как и у позвоночных, мышцы располагаются поперек суставной щели [А], но внутри скелета. Сокращение одной из пары мышц-антагонистов и расслабление другой приводит к изгибу сустава. Поперечный разрез тела в области причленения конечностей [Б] наглядно показывает роль прикрепляющихся здесь мышц и гибких участков кутикулы

Процветание группы. Несмотря на ряд ограничений, порожденных основным планом строения членистоногих, в целом эта группа добилась замечательных успехов. Членистоногие освоили все возможные места обитания, доступные, как правило, лишь отдельным группам. Насекомые, безусловно, принадлежат к числу наиболее преуспевших летающих животных. Некоторые мухи, например, если учесть их небольшие размеры, определенно являются самыми быстрыми существами.

Членистые конечности первоначально служили для передвижения, как грудные ножки мокриц. Но постепенно они приспособились для выполнения других функций. Примером могут служить клешненосные конечности [А] и копулятивные органы [Б] ракообразных, плавательные ножки [В] водных жуков и ходильные [Г] наземных, антенны майского хруща [Д] и верхние челюсти таракана [Е]

Многие представители из разных групп членистоногих способны издавать и воспринимать звуки. Так некоторые ночные бабочки издают ультразвуки, чтобы помешать охоте летучих мышей, а возможно, делают это и для иных целей. Хорошо развиты у членистоногих и другие чувства. Они могут ощущать сотрясения субстрата, на котором находятся. Не менее хорошо развиты и играют важную роль в общении между особями разных видов обоняние и вкус. У многих членистоногих чрезвычайно развиты глаза, причем воспринимаемый спектр превышает таковой у человека и распространяется либо на инфракрасное, либо на ультрафиолетовое излучение. Глаза некоторых насекомых, пауков и ракообразных могут различать плоскость поляризации света, что используется ими в навигационных целях.

Мускулатура членистоногих очень сильна и эффективна. Клешня крупных ракообразных, например, может переломить руку человека. Летательные мышцы высших насекомых, например мух, обладают способностью сокращаться невероятно быстро, позволяя взмахивать крыльями до 1000 раз в секунду.

Сложные глаза членистоногих [А] состоят из множества фасеток, или омматидиев, покрытых прозрачной роговицей [1]. Под ними располагаются фоторецепторы [2], связанные со зрительным нервом [3]. Омматидии работают вместе или по отдельности как в темноте [Б], так и на свету [В].

В сумерках пигмент экранирующих клеток [4, 6] концентрируется, обнажая фотопигментные [5] и воспринимающие [7] клетки, которые сообща реагируют на свет, фокусируемый роговицей. На ярком свету пигмент экранирующих клеток разобщает омматидии, и они посылают в мозг импульсы по нервным волокнам [8] индивидуально.