Крабы и раки. Особенности ракообразных

Крабы, омары, речные раки, креветки и мелкие ракообразные, а также мо­крицы, дафнии и морские желуди-все это представители одного класса рако­образных Crustacea, который вместе с насекомыми входит в состав типа членистоногих.

Разнообразие форм. Ракообразных насчитывается свыше 30000 видов - это одна из наиболее бо­гатых видами групп животных. По фор­ме они варьируют от типичных раков до морских желудей, напоминающих мол­люсков, а по размерам - от гигантского японского краба (Macrocheira kaempferi), у которого расстояние между концами вытянутых в стороны средних конечнос­тей достигает 3-4 м, до крошечных планктонных Copepoda, не превышаю­щих 1 мм.

Циклы развития ракообразных столь же различны, как и их внешность, хотя все они обитают в водной или достаточ­но влажной среде. Большинство крабов и раков - падальщики, но Sacculina sp., похожая скорее на мешок из живой тка­ни, паразитирует на крабах. Раки-бого­молы-активные хищники, рак-древото­чец (Limnoria sp.) питается древесиной, а креветка-чистильщик (Stenopus sp.) по­едает наружных паразитов, живущих на теле и в ротовой полости рыб. В «благо­дарность» за эту деятельность креветка пользуется защитой со стороны своих хозяев. Многие ракообразные, включая сидячих морских желудей, фильтруют пищу из окружающей водной среды, создавая постоянный ток воды через фильтрующий аппарат.

Особенности ракообразных. У типичных водных ракообразных тело одето плотным покровом-кутикулой. Этот наружный скелет образован белка­ми и хитином, укрепленными солями кальция. Характерна для всех и сегмен­тация тела, которая хорошо видна на примере норвежского омара, хо­тя у него средняя часть тела (голово­грудь) и скрыта под широкой скелетной пластиной (головогрудным щитом).

Норвежский омар - небольшое (до 20 см) роющее ракообразное, населяющее северо­восточные районы Атлантического побережья,- типичный представитель класса. Вместе с крабами и креветками раки объединены в отряд Decapoda (десятиногих). Конечности- парные [1-5], первая пара ног удлинена и несет клешни [6]. Из двух пар антенн [7, 8] вторая может быть намного длиннее тела; наряду с глазами [9] они являются основными органами чувств. Сегментация тела хорошо выражена лишь в брюшном отделе [10], так как грудной закрыт проч­ным панцирем [11]. Веерообразный хвостовой плавник состоит из тельсона с уроподами [12]

Важно отметить, что каждый сегмент головы и тела ракообразных несет пару конечностей или других придатков [6], измененных для выполнения различных функций. Так, придатки на голове ви­доизменены в первые и вторые антенны, выполняющие роль органов чувств, а также в мандибулы и первые и вторые максиллы, которые используются для захвата и измельчения добычи. Грудь несет три пары ногочелюстей, служащих для проталкивания пищи к челюстному аппарату, пару клешненосных конечно­стей и четыре пары ходильных ног.

Конечности всех ракообразных (на рис. показаны конечности рака) построены по единому плану. Хотя размеры конечностей разных сегментов тела варьируют, большинство из них двуветвисты. Это особенно заметно на плавательных ножках брюшных сегментов. Расширенные, или листовидные, конечности некоторых видов рассчитаны на разжевывание пищи (верхние и нижние челюсти) и дыхание. Ходильные ножки рака не ветвисты

Брюшные сегменты имеют пять пар двуветвистых плавательных ножек, бла­годаря которым животное передвигает­ся. Правда, некоторые из них могут быть преобразованы в совокупительный орган. Брюшко ракообразных заканчи­вается парой придатков, называемых уроподами. Вместе с последним сегмен­том тела (тельсоном) они образуют хвостовой плавник, который служит ру­лем при плавании; резко подгибая его вниз, животное может сделать мгно­венный бросок назад при опасности.

Большинство ракообразных дышит растворенным в воде кислородом либо с помощью жабр, либо всей поверх­ностью тела. Исключение составляют только некоторые специализированные паразитические формы. Жабры раков и крабов представляют собой тонко­стенные листовидные выросты, отходя­щие от основания грудных конечностей. Они заключены в полость, образован­ную боковыми складками панциря, а ток воды через них создается движе­нием похожих на маленькие весла при­датков второй максиллы.

У мокриц и других близких к ним ви­дов жабры являются видоизмененными конечностями брюшка, а у многих более мелких ракообразных газообмен обеспе­чивается самой поверхностью тела. Но независимо от строения жабры всех ра­кообразных должны быть постоянно увлажненными, чем и объясняется при­вязанность этих животных к водным местообитаниям.

Органы чувств ракообразных, особен­но глаза и антенны, весьма совершенны и вполне соответствуют потребностям животных. Парные глаза крабов и раков располагаются на стебельках и, как у на­секомых, имеют сложное строение. Впрочем, у веслоногих (Copepoda) глаз непарный и лежит посередине головы, за что один род веслоногих и получил на­звание Cyclops [4] по имени одноглазого гиганта из греческой мифологии.

Микроскопические Cyclops и родственные им виды ракообразных подкласса Maxillopoda широко распространены в пресных и соленых водах. Самка носит два пакета яиц. У Cyclops один глаз, две пары грудных ножек, служащих для питания, и 4 пары-для плавания. Органы осязания и химического чувства - 2 пары антенн

Две пары антенн используются для восприя­тия колебаний, поддержания равновесия [7], а также в качестве органов, контро­лирующих вкус и запах.

Органы равновесия ракообразных (на рис. рак Astacus torrentium [А]) располагаются в основании первых антенн. Этот орган (статоцист) [Б], лежащий в полости и защищенный рядом щетинок [1], состоит из волосков [2], к которым благодаря клейким секретам прилипают песчинки [4]. При движении животного песчинки смещаются и давят на волоски, раздра­жая воспринимающие клетки. Последние направляют импульсы в мозг по чувстви­тельному нерву [3]. После каждой линьки рак запасается новыми песчинками

Подобно всем другим животным, за­ключенным в прочный наружный пан­цирь, ракообразные могут расти лишь за счет периодических линек [8]. У мно­гих ракообразных утраченные части, на­пример клешни и глаза, могут регенери­ровать [9], что часто и происходит при аутотомии.

Линька-очень важный процесс для членистоногих, поскольку связана с ростом животных. При начале линь­ки [А] мембрана между панцирем и брюшком лопается, животное сгибается и медленно выби­рается из старого скелета [Б]. Этот процесс может длиться часами, на­чинается он с головы и заканчивается брюшком. Сразу же после линьки животное поглощает много воды и «разбухает», прежде чем затвер­деет новый скелет

Большинство ракообразных разви­вается из яиц, отложенных самкой [2] после спаривания, хотя у некоторых ви­дов, включая дафнию [3], потомство может появиться и в результате парте­ногенеза. В ходе развития личинка обыч­но проходит несколько стадий [1], но самой характерной для этого класса ли­чинкой является науплиус [5].

Многие ракообразные после вылупления резко отличаются от родителей и, прежде чем стать взрослыми, должны пройти одну или ряд личиночных стадий. Характер подобных преобразо­ваний можно просле­дить на примере цикла развития креветки Penaeus из Мексиканского зали­ва. Креветки мечут икру на глубине до 54 м. Из опло­дотворенного яйца появляется науплиус- основная личиночная стадия ракообразных. После его метамор­фоза развивается протозоэа, которая тоже плавает при помощи антенн, но в отличие от науплиуса имеет два глаза и грудные ножки. При помощи этих ножек плавают следующие личинки- зоэа и мизидная стадия. Молодые и взрослые креветки плавают с брюшных ножек.

Пища для других. В существующих цепях питания пресно­водных и морских биоценозов ракооб­разные играют ведущую роль как пища для более крупных животных. Пресно­водные пруды обычно кишат микроско­пическими Daphnia и Cyclops; выбро­шенные на побережье водоросли укры­вают миллионы бокоплавов, а в самих морях живет особая группа мелких ра­кообразных, так называемый криль, ко­торая обеспечивает пищей не только рыб, кальмаров и медуз, но и китов.