Биологическая характеристика и экология отряда грызунов

Общая морфо-анатомическая характеристика отряда грызунов. Отряд грызунов представляет обширную группу мелких и средней величины животных, приспособленных к весьма различному образу жизни, однако имеющих ряд характерных общих черт, отчетливо обособляющих грызунов от остальных млекопитающих, в том числе зайцеобразных. Особенно оригинальна зубная система грызунов и прежде всего строение резцов; они играют очень важную роль в питании и сильно развиты. Резцы всегда лишены корней и растут непрерывно в течение всей жизни животного. При этом они стачиваются неравномерно, имеют вид долота, так как покрыты эмалью лишь спереди, а сзади состоят из одного только дентина.

В отличие от зайцеобразных у всех видов грызунов в верхней челюсти только одна, а не две пары резцов. Клыки отсутствуют и между резцами и коренными зубами находится диастема. Коренные зубы приспособлены к перетиранию пищи. У некоторых видов они лишены корней и подобно резцам растут непрерывно. Предкоренные зубы почти неотличимы от собственно коренных, поэтому в зубных формулах они обычно обозначаются вместе. Перетирание грубой растительной пищи облегчается тем, что у всех грызунов сочленовная головка нижней челюсти и соответственно сочленовная ямка черепа вытянуты в продольном направлении, благодаря чему челюсть может довольно далеко двигаться вперед и назад. Желудок у большинства видов простой, а кишечник относительно очень длинный, с сильно развитой слепой кишкой.

Экологические адаптации и пространственное размещение. По внешнему виду и общему строению тела грызуны весьма разнообразны; это связано с приспособлением к обитанию в самых различных условиях. Подавляющее число видов ведет наземный образ жизни: одни в открытых ландшафтах, другие в лесу, кустарниках и в горах, наконец, третьи приспособились к полуводному существованию. Многие обладают хорошими способностями к рытью, а некоторые превратились в подземных, роющих животных. Среди обитателей леса значительное число лазающих и даже планирующих форм. Ряд видов степей и пустынь передвигается большими прыжками. Полуводные грызуны хорошо плавают и ныряют. Большинство видов живет в подземных норах, некоторые — в дуплах и других естественных убежищах или в самостоятельно свитых гнездах.

Особенности питания, размножения и хозяйственное значение. Все грызуны растительноядны, хотя некоторые вместе с тем используют животную пищу и даже принадлежат к всеядным. Одни из грызунов приспособлены к питанию высококалорийным кормом — семенами, тогда как другие поедают зеленые и подземные части травянистых или древесных и кустарниковых растений. Довольно широко распространено запасание корма впрок, на зиму. В числе приспособлений к переживанию неблагоприятных периодов у ряда видов развилась способность к длительной зимней, а иногда и летней спячке. Грызуны, особенно мелкие виды, обладают высокой плодовитостью, что компенсирует их массовую гибель от неблагоприятных условий, врагов и болезней. В случае возникновения оптимальной обстановки некоторые грызуны быстро размножаются, и их численность резко возрастает, но затем довольно быстро падает. Высокая степень приспособляемости, разнообразие жизненных форм позволили грызунам заселить самые различные ландшафты на всех материках и широтах, вплоть до далекого Севера, пустынь, высокогорий и пр. Ряд видов освоил антропогенный ландшафт и постройки человека.

Практическое и биоценотическое значение грызунов. Грызуны имеют огромное практическое значение как объекты пушного промысла, как вредители лесного, сельского, складского и домашнего хозяйства и как переносчики опасных болезней человека, домашних и охотничьих животных. Многие грызуны служат основным кормом для ценных пушных хищных зверей. Отряд включает около 2800 видов, объединяемых примерно в 40 семейств. В фауне СССР грызуны составляют почти половину всех видов млекопитающих. Их насчитывается около 132 видов и 11 семейств: беличьи, летяги, бобровые, дикобразовые, соневые, тушканчиковые, слепышовые, мышиные, хомяковые, боялычные сони, нутриевые. Последние два, не имеющие отношения к лесу, ниже не рассматриваются.

Систематический обзор семейства беличьих (Sciuridae). Семейство беличьи (Sciuridae). Грызуны малой, средней и относительно крупной величины. Хвост обычно густо покрыт волосами. У некоторых есть защечные мешки. Зубная формула:

i 1/1, p + m 5(4)/4 = 22(20).

Семейство включает около 200 видов и 30 родов, широко распространенных в Европе, Азии, Африке и Северной Америке. В СССР обитает 5 родов и 20 видов, в том числе белок, бурундуков, сусликов, сурков, населяющих леса, степи, пустыни, горы и даже тундру. Для фауны леса особенно характерны белки. В СССР их насчитывается 2 вида: обыкновенная и кавказская белки.

Морфология и эколого-фаунистический очерк обыкновенной белки. Обыкновенная белка (Sciurus vulgaris L., рис. 97) всем хорошо известна. Этот зверек отлично приспособлен к жизни на деревьях. Благодаря цепким, острым когтям белка свободно лазает по стволам и ветвям деревьев. Делает большие прыжки из кроны в крону и вниз на землю. Длинный пушистый хвост служит ей при этом балансиром и отчасти рулем; недаром его площадь составляет 70% площади тела. Важную роль в ориентировке при лазании и прыжках играют длинные вибриссы, расположенные на морде, передних лапах и даже на брюхе. Белка обнаруживает большую ловкость и проворство не только на деревьях, но и на земле.

Рис. 97. Обыкновенная белка (фот. Пукинского)

Характерным признаком белки являются кисточки на ушах, особенно длинные у взрослых зверьков зимой. В эту пору мех у белок становится не только значительно более пышным, чем летом, но и приобретает совершенно иную расцветку. Окраска сильно отличается также у разных подвидов и их групп. Европейские белки летом ярко-рыжие; зимой светло-серые с заметным рыжеватым оттенком, причем не слишком пушистые. В противоположность им белки Карпат в летнем меху почти черные. Зверьки с северо-востока европейской части СССР, Урала и Западной Сибири даже летом имеют довольно густой и пушистый рыжий мех, а зимой становятся светло-серыми с бурым налетом на спине. Самые крупные белки (их называют телеутками) водятся в ленточных борах по Оби, Иртышу и их притокам. Летом они светло-рыжие, зимой светло-серые и очень пушистые. Даже хвост у телеуток серого цвета, а не рыжего или бурого, как у остальных подвидов. Наконец, в разных районах Восточной Сибири и Дальнего Востока летом белки темно-бурые или черные, а зимой темно-серые, дымчатые, очень пушистые.

Географическое распространение, гнездостроение и суточная активность. Белка населяет практически всю лесную зону, а также некоторые горные леса от Западной Европы до Сахалина и Камчатки включительно. Наиболее благоприятны для ее существования спелые и перестойные хвойные, широколиственные и смешанные насаждения. Здесь белка находит наилучшие защитные и кормовые условия. Впрочем, последние сильно меняются год от года, в зависимости от урожая семян основных древесных пород. В связи с этим белка предпочитает то еловые, то сосновые или другие леса; молодняков она избегает. Часто белки селятся в парках в непосредственной близости от человека и даже в городах, если их там не тревожат.

Для жилья обычно строит шарообразное гнездо — гайно с 1–2 входными отверстиями. Гайно делается из веточек, висячих лишайников, мха, луба и имеет толстые стенки, что хорошо защищает белку от морозов и непогоды. Особенно плотные стенки имеют гайна в северной тайге. Гнезда самок крупнее, чем самцов, и построены более тщательно. Белка селится также в дуплах, подчас используя выдолбленные дятлами. Иногда занимает старые гнезда врановых и даже скворечники и дуплянки. Обычно каждый зверек имеет несколько, иногда до трех десятков гнезд, меняя их в случае необходимости, в частности из-за блох. Гайна чаще всего устраиваются на елях, значительно реже на соснах, кедрах, лиственницах. Порой в одном гнезде зимой живет несколько зверьков одновременно. Летом белка иногда ночует прямо на ветвях деревьев. Ведет дневной образ жизни. Степень активности зависит от обеспеченности пищей и погоды. В сильные морозы, бураны и при навалах снега на ветвях деревьев белка избегает выходить из гнезда.

Трофические связи и сезонный рацион. Основным кормом служат семена деревьев: в тайге — ели (рис. 98), лиственницы, сосны, кедра, пихты, местами кедрового стланика; в широколиственных и смешанных лесах — дуба, лещины и др. Семенами белка питается не только на деревьях, но и когда они опадут на землю. Желуди она выкапывает из-под снега глубиной до 40 см. Большое значение осенью, зимой, а иногда и на следующее лето имеют так называемые «кислые шишки» ели — упавшие от ветра или неполностью вышелушенные и роненные на землю клестами. Во влажном мху у таких шишек чешуйки остаются плотно прижатыми и сохраняются все семена, тогда как из шишек, оставшихся на ветвях, они высыпаются еще зимой.

Таким образом благодаря клестам белки получают возможность долго использовать самый ценный для себя корм. От обилия этой высококалорийной пищи зависит все благополучие популяций белки, ибо остальные кормовые ресурсы играют лишь вспомогательную роль и не способны компенсировать недостаток питательных, богатых жирами семян деревьев и кустарников. Тем не менее некоторые сезонные виды корма также очень важны. Зимой и весной белки сгрызают массу нежных зеленых побегов ели («еловой шейки») и выедают цветочные почки. Весной и в начале лета они едят почки, сережки, молодые листья, пьют сок березы и остролистного клена, ради которого прокусывают кору. Позднее белки поедают много ягод земляники, черники, брусники, еще не созревшие семена кедра, шляпочные грибы и в течение всего лета — всевозможных насекомых. При случае белка разоряет птичьи гнезда, уничтожая яйца и птенцов, а иногда и взрослых птиц.

Рис. 98. Еловые шишки, погрызенные белкой и полевками. А, Б — белкой; В — белкой и рыжей полевкой; Г — рыжей полевкой (по Формозову, 1959)

Как и другие растительноядные звери, белка испытывает недостаток солей и потому в некоторых районах посещает солонцы. Не исключено, что и хищничество ее связано с известной неполноценностью кормового рациона. В годы неурожая семян белки вынуждены довольствоваться всевозможными дополнительными кормами вплоть до висячих древесных лишайников, которые, конечно, не могут заменить основную пищу, так что зверьки голодают, истощаются и даже гибнут. В некоторых районах белки запасают грибы, орехи, желуди. В Якутии находили до 7–10 кг грибов (считая их вес в свежем виде), засунутых зверьками для сушки в развилки ветвей. Массу грибов заготовляют телеутки.

Относительная роль кормов изменяется в зависимости от местных условий. В частности, на Европейском Севере основным кормом служат семена ели, второстепенным — семена сосны, грибы, почки, ягоды. Белка-телеутка существует главным образом за счет семян сосны и грибов. В Восточной Сибири наибольшее значение имеют семена кедра и лиственницы, меньшее — других хвойных пород и грибы. Напротив, для якутской белки основу питания составляют не только семена даурской лиственницы, но и грибы. В Приморье зверьки питаются весьма разнообразной пищей, но в первую очередь «орешками» корейского кедра.

Динамика численности, линька и миграционная активность. Белка обладает значительной потенциальной плодовитостью, которая, однако, реализуется далеко не всегда, а лишь при оптимальном сочетании экологических условий. На большей части ареала белка приносит 1–2 помета, а в южных районах и в особенно благоприятные годы даже на Севере — 3. Первый гон происходит в конце зимы — начале весны, последующие — спустя 50–75 дней после появления потомства. У хорошо упитанных зверьков гон наступает раньше. Этому способствуют также оттепели. При неурожае семян и голоде гон запаздывает, протекает вяло и многие самки остаются неоплодотворенными. Беременность длится 35–38 дней. В выводке насчитывается в зависимости от упитанности и возраста самок от 2 до 12 детенышей, в среднем 6. Прозревают они через 30 дней; 40–50 дней выкармливаются молоком. В возрасте 9–12 мес. достигают половой зрелости. Второй выводок развивается несколько быстрее первого. Иногда самки из весенних пометов уже осенью приносят потомство. В голодные годы не только уменьшается число бельчат в пометах, но они медленнее растут и развиваются и в большом числе погибают.

Изменение численности белки определяется прежде всего урожаем семян хвойных и метеорологическими условиями отдельных лет. В годы обильного урожая семян ели и других древесных пород белки усиленно размножаются, каждая пара приносит в среднем 8–9 молодых, и общее поголовье популяции возрастает в 4 раза и больше. Наоборот, в голодные годы средняя плодовитость падает до 1,5 молодых, а прирост стада составляет каких-нибудь 75%. Поскольку урожайность семян деревьев сильно колеблется по годам, вслед за этим резко изменяется и количество белки; оно начинает нарастать уже в год урожая семян. Строгой периодичности подъемов численности белки нет. В различных частях Советского Союза они наблюдаются через 4–7 лет. В последние годы во многих таежных районах имеет место длительная, сильно затянувшаяся депрессия численности белки, причины которой неясны. Отрицательное влияние на состояние популяций белки, иногда на весьма обширных пространствах, могут оказать неблагоприятные условия погоды: неожиданные возвраты холодов весной, дождливая холодная осень и т. п. В такие годы, особенно в условиях высокой плотности популяции и недостаточной упитанности, среди белок подчас возникают эпизоотии, вызываемые кокцидиозом, гельминтозами и пр. Наконец, как и у других животных, колебания численности белки в сильной мере регулируются внутрипопуляционными механизмами. Благодаря им при наступлении максимальной плотности плодовитость начинает падать, при низкой численности — нарастать.

Хищники — лесная куница, харза, ястреб-тетеревятник и другие, хотя и уничтожают некоторое количество белок, не могут оказать существенного влияния на состояние популяций и их динамику. То же, вероятно, можно сказать о зверях и птицах, которые питаются теми же кормами, что и белка, и являются в некотором роде ее конкурентами. К их числу относятся лесные полевки и мыши, бурундук, соболь, медведи, клесты, большой пестрый дятел, кукша, сойка, кедровка и др. Более того, как сказано выше, клесты иногда отнюдь не конкурируют с белкой, а, напротив, обеспечивают ее кормом в виде «кислых шишек». Даже дятлы, которые тщательно обрабатывают массу еловых и других шишек и в действительности принадлежат к пищевым конкурентам белки, одновременно способствуют ее существованию, поскольку долбят и бросают много дупел, используемых для жилья белками.

Белка — достаточно оседлый зверек. Некоторые особи, окольцованные в Восточной Сибири, отлавливались поблизости до 7 раз. Однако неблагоприятные кормовые условия могут повлечь за собой кочевку. В горных местностях, например в Карпатах, белки регулярно совершают вертикальные перемещения из одного растительного пояса в другой. В таежных районах в случае неурожая семян в одном урочище зверьки переходят в смежные и иногда скапливаются там в большом количестве. Такие местные передвижения вызываются также лесными пожарами. Из районов повышенной концентрации белки подчас переселяются в соседние, слабо или вовсе ими не населенные. В отдельных, довольно редких случаях, главным образом осенью, подобные кочевки приобретают характер массовых миграций, в которые вовлекаются целые популяции на обширных территориях. Однако зверьки движутся в одном направлении не сплошной массой, а поодиночке и широким фронтом, простирающимся на десятки километров. Лишь в отдельных пунктах, например достигнув большой реки и не рискуя сразу пуститься вплавь, белки на некоторое время собираются вместе. У мигрирующих животных нарушаются обычные повадки, они теряют осторожность, а некоторые становятся даже агрессивными. Они забегают в деревни и города, пересекают открытые пространства, пытаются переплывать широкие водоемы. Таким путем в 1920 г. они попали на Камчатку, где раньше отсутствовали, преодолев тундру, отделяющую леса полуострова от тайги на материке. Однако масса мигрирующих зверьков погибает, а уцелевшие оседают там, где их застал мороз, независимо от обилия корма в новых местообитаниях.

В интересах планирования промысла белки в настоящее время разработана методика прогнозов (предсказаний) ее численности и распределения по стациям в предстоящем охотничьем сезоне. Прогнозы основываются главным образом на учете урожайности семян основных древесных пород, от которых зависит существование белки.

Еще в 1911 г. был осуществлен первый небольшой опыт акклиматизации белки за пределами ее ареала в Казахстане, где выпустили 7 зверьков в Каркаралинском бору. В 1927 и 1934 гг. акклиматизационные опыты возобновились и получили особенно широкое развитие в послевоенный период. До 1965 г. было выпущено почти 15 тыс. особей. Наиболее успешно интродукция прошла в районах, где белка отсутствовала по естественноисторическим причинам, а именно в горных лесах Крыма, Кавказа и Средней Азии. Здесь белка прижилась, размножилась и расселилась, что позволило начать массовый ее отстрел. Однако в Крыму акклиматизация повлекла за собой ухудшение качества меха, кроме того, белки стали вредить орехоплодным насаждениям, садам и виноградникам. В большинстве случаев удовлетворительные результаты принесли выпуски белки-телеутки в ленточных борах и островных лесах Казахстана и Южной Сибири, где, по-видимому, этот вид был ранее. Неудачей закончились выпуски тех же телеуток в ряде областей Украины и РСФСР, населенных местными, менее ценными в пушном отношении подвидами.

Линька у белки происходит дважды в течение года: весной и осенью, по окончании первого и последнего гона. Осенью самки и молодые зверьки начинают линять несколько позже взрослых самцов.

В пушном хозяйстве охота на белку занимает одно из первых мест. Ежегодные заготовки беличьих шкурок приносят около 14% стоимости всей пушнины, однако на протяжении последних десятилетий эта цифра неуклонно сокращается. Наибольшее значение беличий промысел имеет в таежной зоне Урала, Сибири и европейской части СССР.

Видовые особенности кавказской белки. Кавказская, или персидская, белка (Sciurus persicus Erxl.) отличается от обыкновенной меньшим количеством коренных зубов:

i 1/1, p + m 4/4 = 20,

более короткими ушами почти без кисточек, пятью мозолями на подошвах задних лап, низким и жестким волосяным покровом, слабо изменяющим окраску по сезонам. Зимой передняя часть туловища серая с рыжеватым оттенком, задняя черная, бока и брюшко рыжие. Летом спинная сторона более светлая, а нижняя — более рыжая, чем зимой.

Кавказская белка распространена в горных лесах Закавказья, а также в Иране, Турции, Сирии, Израиле. Живет преимущественно в широколиственных и смешанных лесах по склонам гор, поднимаясь иногда до верхнего их предела. В низменностях селится в широколиственно-тополевых насаждениях с густым подлеском и в садах. Для местообитаний белки характерно обилие древесных и кустарниковых пород, дающих фрукты, ягоды и другие питательные плоды. В качестве убежищ использует преимущественно дупла, иногда пустоты среди корней, между камнями и даже ниши в постройках и развалинах. Часто издает громкий резкий крик, напоминающий голос зеленого дятла. Хорошо лазает по деревьям, искусна там прячется, но прыгает хуже, чем обыкновенная белка. Много времени проводит на земле и здесь обнаруживает большое проворство. Питается преимущественно грецкими, лесными, буковыми и другими орехами, а также каштанами и желудями. В большом количестве поедает мякоть и семена всевозможных фруктов, винограда, ягод, осенью — грибы, изредка насекомых. На зиму устраивает иногда большие запасы орехов и каштанов, пряча их в дуплах, развалинах, каменных изгородях.

По биологии размножения сильно отличается от обыкновенной белки. Гон не приурочен к определенным периодам, а идет в течение почти всего года. Больше всего молодых родится в конце января — начале февраля, в конце апреля и с середины июля до конца августа. Лишь в октябре — ноябре наступает период известного покоя. Число детенышей в помете невелико — всего 2–4. Половой зрелости достигают в возрасте 5–6 мес. Самки, родившиеся в январе — феврале, размножаются осенью того же года. К врагам принадлежат ястреб-тетеревятник, куницы, лесная и домашняя кошки. Численность белки отличается устойчивостью, почти не изменяясь по годам. По-видимому, тому причиной обилие полноценных кормов и благоприятные климатические условия.

Кавказская белка добывается в небольшом количестве. Мех у нее невысокого качества. Местами она вредит урожаю орехов и фруктов.

Морфоэкологический очерк и биоценотическая роль азиатского бурундука. Бурундук (Eutamias sibiricus Laxm.) значительно мельче белки. Легко отличается от нее пятью темными полосами вдоль спины; уши без кисточек (рис. 99). Хорошо развиты защечные мешки. Широко распространен в лесах Сибири и Дальнего Востока, включая Сахалин, Шантарские и южные Курильские о-ва. К западу от Урала доходит до Архангельской и Вологодской областей, Татарской и Башкирской АССР. Границы ареала в Сибири примерно совпадают с распространением лиственницы, а к западу от Урала — пихты. За пределами СССР обитает в прилегающих лесистых частях МНР, КНР и Корейского п-ова. Бурундук — типичный обитатель тайги. Он селится в самых разнообразных типах леса, но предпочитает хвойные, сильно захламленные насаждения. За пределами лесной зоны встречается в степных колках, зарослях кустарников и рощах среди полей. В горах поднимается до верхнего предела леса. Иногда меняет местообитания, что связано с урожайностью кормов. Живет в неглубоких норах под корнями деревьев и буреломом или среди каменных россыпей. Иногда делает гнезда в трухлявых пнях. Ведет дневной образ жизни. Хорошо лазает и прыгает по деревьям. Часто издает громкий свист и циканье. На зиму впадает в длительную спячку, которая во время оттепелей может прерываться, а прекращается с весенним потеплением и началом таяния снега. Иногда самец и самка зимуют совместно.

Рис. 99. Бурундук (фот. Пукинского)

Питается преимущественно кедровыми «орешками», семенами других хвойных и лиственных пород, различных кустарников и травянистых растений, ягодами, а также насекомыми и мелкими позвоночными. Местами вредит зерновым культурам. Еще в середине лета начинает собирать на зиму запасы (до 8 кг) кедровых «орешков», семян, зерна и др., перенося их иногда на расстояние более 1 км в защечных мешках, которые вмещают до 16 кедровых «орешков», 10 г пшеницы и пр. Размножается один раз в год. Гон начинается после пробуждения из спячки, но нередко спаривание происходит еще в норе. Беременность длится 30–35 дней. В выводке от 2 до 12 детенышей, в среднем 5–6. Рождаются они в мае — июне, около месяца выкармливаются молоком, а в августе уже не отличаются по размерам и повадкам от взрослых.

Шкурка бурундука стоит дешево и промысловое его значение ничтожно. Тем не менее он играет важную роль в охотничьем хозяйстве, так как им питаются многие ценные пушные хищные звери, а некоторые, кроме того, используют пищевые запасы бурундука. Будучи весьма многочисленным обитателем кедровой тайги, бурундук, с одной стороны, уничтожает массу кедровых «орешков», а с другой — энергично их рассеивает. В очагах весенне-летнего энцефалита на Дальнем Востоке бурундук считается основным видом млекопитающих, участвующих в передаче этой опасной болезни.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Г. Г. Доппельмаир, А. С. Мальчевский, Г. А. Новиков, Б. Ю. Фалькенштейн

Источник: Биология лесных птиц и зверей

Данные публикации будут полезны студентам лесохозяйственных, биологических и охотоведческих вузов и факультетов, специалистам лесного и охотничьего хозяйства, а также всем, кто интересуется биологией, экологией и охраной птиц и зверей.