Систематика и экология насекомоядных млекопитающих (Insectivora)

Таксономическая структура класса Млекопитающие (Mammalia). Современный класс млекопитающих (Mammalia) подразделяется на два основных подкласса: яйцекладущие, или первозвери (Prototheria), и живородящие, или настоящие звери (Theria). Подкласс Prototheria включает лишь один сохранившийся порядок — однопроходные (Monotremata), к которому относятся утконосы и ехидны, распространенные исключительно в Австралии, Тасмании и Новой Гвинее. Эти архаичные формы сохраняют примитивные физиологические особенности, откладывая яйца, которые инкубируются в норах или вынашиваются в специализированных брюшных сумках.

Подкласс Theria объединяет две ключевые инфраклассовые группы: сумчатые (Metatheria, с единственным отрядом Marsupialia) и плацентарные, или высшие млекопитающие (Eutheria). Сумчатые характеризуются рождением слаборазвитых детенышей и их последующим вынашиванием в выводковой сумке, обитая преимущественно в Австралии, на прилегающих островах, а также в Южной, Центральной и частично Северной Америке. Плацентарные составляют подавляющее большинство современных видов млекопитающих, объединенных в 17 отрядов, освоивших все континенты и океанические акватории Земли.

В общей сложности мировой список класса Mammalia насчитывает от 3 до 4 тысяч видов, из которых более 330 видов обитало на территории бывшего СССР. Все фаунистические представители данного региона принадлежат к плацентарным млекопитающим и распределяются по 9 отрядам: насекомоядные (Insectivora), рукокрылые (Chiroptera), зайцеобразные (Lagomorpha), грызуны (Rodentia), китообразные (Cetacea), хищные (Carnivora), ластоногие (Pinnipedia), непарнокопытные (Perissodactyla) и парнокопытные (Artiodactyla). Настоящий систематический обзор посвящен лесным и древесно-кустарниковым формам данных отрядов.

Морфоэкологическая характеристика отряда Насекомоядные (Insectivora). Отряд Insectivora представляет собой одну из наиболее древних и филогенетически примитивных групп плацентарных млекопитающих. Для большинства представителей характерны небольшие размеры тела, удлиненный лицевой отдел черепа с подвижным хоботком и примитивная организация центральной нервной системы, при которой полушария головного мозга лишены выраженных извилин. Зубная система отличается слабо дифференцированными зубами: клыки мало отличаются от резцов и предкоренных зубов, а общее число зубов доходит до исходного для высших млекопитающих значения.

Типичная полная зубная формула насекомоядных выражается следующим образом: резцы i ³/₃₍₁₎, клыки c ¹₍₀₎/¹₍₀₎, предкоренные p ⁴₍₂₎/⁴₍₂₎, коренные m ³/₃, что составляет в сумме 44 зуба (с варьированием от 42 до 28 у специализированных форм). Представители отряда продемонстрировали высокую адаптивную радиацию, освоив наземно-лесной, полуводный, подземный (роющий) и почвенный образ жизни. Трофический профиль основывается на поедании беспозвоночных (насекомых, моллюсков, червей), а также мелких позвоночных и растительных кормов.

Ареал отряда охватывает практически все континенты, за исключением Австралии и южной части Южной Америки. Всемирная фауна насчитывает около 400 видов, объединяемых в 9 семейств. В фауне региона зарегистрировано порядка 40 видов из 4 семейств: ежовые (Erinaceidae), кротовые (Talpidae), землеройковые (Soricidae) и выхухолевые (Desmanidae), населяющих преимущественно лесные и лесостепные биоценозы.

Морфологические особенности и биология семейства Ежовые (Erinaceidae). Ключевым диагностическим признаком семейства Erinaceidae является наличие панциря из твердых защитных игл, покрывающего спинную и боковые поверхности тела. При возникновении опасности благодаря мощному развитию подкожной мускулатуры (panniculus carnosus) животное сворачивается в плотный шар, выдвигая иглы вертикально. Короткие пятипалые конечности снабжены прочными когтями, адаптированными для разгребания подстилки и рытья. Зрительный и слуховой анализаторы развиты хорошо; зубная формула семейства включает: i ³/₃, c ¹/₁, p ²/₂, m ³/₃ = 36 зубов. В рассматриваемой фауне семейство представлено 4 видами.

Экология и биоценотическая роль обыкновенного ежа (Erinaceus europaeus). Обыкновенный еж (Erinaceus europaeus L., см. рис. 88) широко распространен в южной половине лесной зоны, лесостепях и отчасти степных районах европейской части от Крыма и Кавказа до Урала, Иртыша и Дальнего Востока. Насаждения лиственного и смешанного типа с богатым подлеском, опушки, сады, полезащитные полосы и антропогенные ландшафты составляют основные стации вида. Дневное время зверек проводит в укрытиях из травы и веток или неглубоких норах, проявляя активность в сумеречно-ночное время.

Рис. 88. Самка ежа с детенышами (фото В. Пукинского).

Рацион ежа включает широкий спектр беспозвоночных, жуков-хрущей, лягушек, змей (включая ядовитых), мелких грызунов, а также яйца и птенцов гнездящихся на земле птиц. Распространенные представления о заготовке ежами зимних запасов и переноске яблок на иглах являются биологическим мифом. С наступлением осенних холодов ежи впадают в длительную спячку в глубоких гнездах из сухой листвы, мха или в земляных норах. Спаривание происходит весной сразу после пробуждения; период беременности составляет 40–45 дней, после чего рождается от 3 до 8 детенышей. Разрушая личинок майских хрущей и вредных насекомых, еж приносит ощутимую пользу лесному хозяйству, однако выступает промежуточным хозяином для пастбищных клещей — переносчиков пироплазмоза.

Анатомические адаптации и экология семейства Кротовые (Talpidae). Представители семейства Talpidae представляют собой узкоспециализированную группу мелких млекопитающих, адаптированных к подземному роющему образу жизни. Тело кротовых имеет вальковатую форму, шея укорочена, а голова приплюснута и оканчивается подвижным хоботком. Наружные ушные раковины полностью отсутствуют, а рудиментарные глаза у ряда видов скрыты под кожей. Передние конечности преобразованы в мощный роющий аппарат: кисти расширены, повернуты ладонями наружу-назад и вооружены крупными когтями. Меховой покров короткий, бархатистый, без направления ворса, что обеспечивает беспрепятственное движение в подземных ходах в любом направлении. У большинства видов сохраняется полная дифиодонтно-гетеродонтная зубная система из 44 зубов. В мировой фауне описано 18 родов и около 30 видов, из которых в регионе обитают 3 рода и 9 видов.

Ареал, биотопическое распределение и морфометрия обыкновенного крота (Talpa europaea). Обыкновенный крот (Talpa europaea L.) имеет длину тела 12–16 см и короткий хвост. Окраска бархатистого меха варьирует от угольно-черной с сероватым оттенком до буроватой, изредка встречаются хроматические аберрации (альбиносы и хромисты). Вид населяет лесные и лесостепные зоны от Западной Европы до Урала, Кавказа, Северной Карелии и бассейнов рек Печора и Обь.

Рис. 89. Кротовины обыкновенного крота (фото В. Пукинского).

Плотность популяций крота напрямую зависит от уровня влажности почвы и изобилия почвенной мезофауны (в первую очередь дождевых червей). Зверьки предпочитают мягкие, гумусированные почвы лесных полян, лугов и опушек, избегая заболоченных или пересушенных участков. В течение сезона наблюдаются биотопические перемещения: во влажные периоды кроты заселяют возвышенности, а в засуху перемещаются в низины. О присутствии вида свидетельствуют кротовины (см. рис. 89) — выбросы земли при прокладывании глубинно-охотничьих ходов, которые на лугах могут покрывать до 47% площади.

Пространственная структура подземных сооружений, трофика и воспроизводство крота. Подземные коммуникации крота включают главные магистральные ходы (расположенные на глубине 10–20 см), поверхностно-охотничьи ходы в рыхлом горизонте и гнездовые камеры, устраиваемые под защитой корней деревьев на глубине до 70 см. Протяженность индивидуальных систем ходов может достигать 800 м. Рытье осуществляется передними лапами; за одну ночь крот способен проложить до 30 м новых ходов.

Основу питания Talpa europaea составляют дождевые черви, личинки жуков-щелкунов (проволочники), хрущей и заборных совок. Крот характеризуется высокой интенсивностью метаболизма, однако представления о его аномальной «прожорливости» современной наукой скорректированы. Спаривание происходит весной, период беременности длится около 40 дней, а размер выводка составляет 5–7 (до 9) детенышей. К концу первого месяца молодые особи становятся самостоятельными, отличаясь от взрослых более светлым мехом и темной кожей лап. Активность сохраняется круглогодично, линька у взрослых особей проходит в 3 этапа (весна, лето, осень). Роющая деятельность крота улучшает аэрацию и дренаж почвы, ускоряет возобновление дуба и клена, хотя в питомниках и огородах может подрывать корневые системы растений.

Систематический обзор Палеарктических представителей семейства Talpidae. Пожизненные экологические ниши подземных роющих млекопитающих в различных географических зонах занимают специализированные виды и роды семейств Talpidae и Mogera.

Сибирский (Asioscalops altaica), малый (Talpa coeca) и кавказский (T. caucasica) кроты. К востоку от ареала обыкновенного крота в лесах Сибири, Алтая и Забайкалья обитает сибирский крот (Asioscalops altaica Nik.). Это более крупный представитель (длина тела до 19 см) с коричноватым оттенком меха. Особенностью биологии вида является наличие латентной стадии (эмбриональной диапаузы) в развитии беременности: спаривание происходит в июне–июле, а рождение 3–6 детенышей — только в апреле–мае следующего года (беременность длится 9–10 месяцев). В предгорьях и на альпийских лугах Кавказа обитают малый крот (Talpa coeca Savi) и кавказский крот (T. caucasica Sat.), биология которых сохраняет ряд слабоизученных аспектов.

Дальневосточные роды могер (Mogera robusta и Mogera wogura). В южной части Приморья экологическую нишу кротов занимает дальневосточный крот, или большая могера (Mogera robusta Nehr.) — крупный зверек длиной 14–21 см с буро-коричневым мехом с серебристым отливом. Анатомической особенностью рода является отсутствие нижних клыков, в связи с чем общее число зубов снижено до 42. Могера населяет широколиственные леса маньчжурского типа, избегая хвойных массивов. Ходы закладываются неглубоко (20–30 см), а выбросы земли формируются редко. В рационе преобладают дождевые черви, кивсяки, личинки жуков и мелкие грызуны. В течение лета могера приносит 2 выводка, а линька проходит 4 раза в год (включая зимний период). На самом юге Приморья также отмечена средняя могера, или японский крот (Mogera wogura Temm.).

Эколого-физиологическая характеристика семейства Землеройковые (Soricidae). Семейство Soricidae является наиболее многочисленной и разнообразной группой отряда насекомоядных. Внешне землеройки напоминают мышевидных грызунов, отличаясь вытянутой мордочкой с подвижным хоботком, бархатистым мехом и строением черепа, у которого полностью отсутствуют скуловые дуги. Зубная система высокоспециализирована: передние резцы сильно увеличены и направлены вперед, а между ними и трехбугорчатыми коренными зубами располагаются одновершинные (промежуточные) зубы.

Рис. 90. Обыкновенная бурозубка (фото В. Пукинского).

Род Бурозубки (Sorex): Таксономия, кинетика и подснежная активность. Род Sorex характеризуется наличием красновато-коричневого пигмента на вершинах зубов. На территории лесной зоны распространены обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L., см. рис. 90), средняя бурозубка (S. caecutiens Laxm.), крупнозубая бурозубка (S. daphenodon Thomas), малая бурозубка (S. minutus L.), крошечная бурозубка (S. minutissimus Zimm.) и гигантская бурозубка (S. mirabilis Ognev). Масса тела самых мелких видов не превышает нескольких граммов.

Рис. 91. Подснежный ход обыкновенной бурозубки, проделанный в течение суток (по Юдину, 1962): 1 — ход; 2 — ход, потерянный при раскопке; 3 — деревья; 4 — кустарники.

Из-за колоссального отношения поверхности тела к его объему бурозубки обладают нерезко выраженным, чрезвычайно высоким уровнем обмена веществ. Обыкновенная бурозубка потребляет в сутки количество пищи, превышающее ее массу в 1,5 раза, малая бурозубка — более чем в 2 раза, а крошечная бурозубка — более чем в 4 раза (принимая пищу до 120 раз в сутки). У землероек отсутствуют выраженные суточные периоды покоя: фазы сна и активности сменяют друг друга каждые несколько часов. В зимнее время они прокладывают сложные сети подснежных ходов в подстилке и рыхлом снегу (см. рис. 91).

Ориентация, размножение и биоценотическое значение землероек. Для пространственной ориентации землеройки используют осязание (вибриссы), обоняние и эхолокацию ультразвукового диапазона. Размножение продолжается в течение всего теплого периода, давая 2–3 выводка по 5–10 детенышей. Продолжительность жизни не превышает 12–15 месяцев. Регулируя численность почвенных беспозвоночных и способствуя заделке семян хвойных пород (сосны и ели) в лесную подстилку, бурозубки играют важную роль в возобновлении лесных биоценозов.

Представители родов Белозубки (Crocidura) и Куторы (Neomys). Род Crocidura (белозубки) отличается белой эмалью зубов и наличием редких длинных волос на хвосте; в фауне представлен малой белозубкой (Crocidura suaveolens Pall.) и большой белозубкой (C. lasiura Dobson), часто встречающимися вблизи построек человека. Род Neomys представлен обыкновенной кутурой (Neomys fodiens Penn.) — полуводным видом с плавательными оторочками из жестких волос на лапах и хвосте, достигающим длины тела до 94 мм.

Сравнительная характеристика семейств отряда Насекомоядные (Insectivora). Для систематизации представленных данных ниже приведена сводная морфо-экологическая таблица ключевых семейств отряда.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Г. Г. Доппельмаир, А. С. Мальчевский, Г. А. Новиков, Б. Ю. Фалькенштейн

Источник: Биология лесных птиц и зверей

Данные публикации будут полезны студентам лесохозяйственных, биологических и охотоведческих вузов и факультетов, специалистам лесного и охотничьего хозяйства, а также всем, кто интересуется биологией, экологией и охраной птиц и зверей.