Сравнительный эколого-морфологический анализ грызунов

Семейство Тушканиковые (Dipodidae): Систематика, морфофункциональные адаптации и ареалы. Семейство тушканиковые (Dipodidae) объединяет специализированных грызунов и включает 3 подсемейства тушканчиков (25 видов) и одно подсемейство мышовок (11 видов). Несмотря на то, что по внешнему облику представители тушканчиков и мышовок кардинально различаются, их фундаментальное филогенетическое родство не вызывает сомнений. Тушканчики представляют собой типичных прыгающих зверьков, обладающих крайне сильно развитыми задними конечностями, редуцированными короткими передними лапами и удлиненным хвостом, завершающимся выраженной концевой кисточкой волос («знаменем»). Практически все виды тушканчиков являются автохтонными обитателями аридных и полуаридных ландшафтов: пустынь, полупустынь и отчасти степных зон. Исключением выступает большой тушканочик (Allactaga jaculus Pall.), который заселяет лесостепную зону и даже проникает в лесную зону по антропогенно преобразованным, вырубленным участкам.

Фауна мышовок и экология лесной мышовки (Sicista betulina). В фауне СССР насчитывается 6 видов подсемейства мышовок. Морфологически они сходны с мелкими мышами, но отличающимися чрезвычайно длинным цепким хвостом. В лесной и лесостепной зонах, а также в горных лесных массивах от Карпат до Алтая широкое распространение получила лесная мышовка (Sicista betulina Pall.). Этот вид характеризуется серо-палевой окраской мехового покрова с выраженным рыжеватым оттенком и четкой темной узкой полоской, проходящей вдоль хребта.

Рис. 105. Лесная мышовка (Sicista betulina).

Лесная мышовка массово населяет разнообразные типы смешанных, лиственных и хвойных лесов, отдавая предпочтение насаждениям с отдельными солнечными полянами, богатыми насекомыми, а также участкам с большим количеством гнилых пней, валежника и бурелома. В разрушающейся гнилой древесине зверьки устраивают свои гнездовые камеры. Они прекрасно адаптированы к полудревесному образу жизни, эффективно лазают по ветвям и стеблям трав, балансируя и помогая себе длинным цепким хвостом.

Суточная активность и трофические связи мышовок. Лесные мышовки проявляют преимущественно ночную активность. При суточных или сезонных понижениях температуры воздуха они способны впадать в состояние торпора (оцепенения), однако после согревания быстро восстанавливают нормальную жизнедеятельность. В конце лета — начале осени зверьки погружаются в длительную зимнюю спячку (гибернацию), из которой выходят ориентировочно в начале мая. Трофический спектр вида включает различных беспозвоночных (в том числе вредных насекомых и пауков), а также вегетативные (зеленые) части, цветы и семена травянистых растений. Репродуктивный цикл моноэстричен: размножение происходит один раз в год, размер выводка составляет от 3 до 6 детенышей. Развитие происходящих особей относительно длительное: детеныши прозревают только на 27–28-й день, а в возрасте 35–37 дней покидают родительское гнездо, переходя к полностью самостоятельной жизни.

Семейство Слепышовые (Spalacidae): Подземный образ жизни и адаптивный морфогенез. В противоположность рассмотренным группам, семейство слепышовые (Spalacidae) объединяет highly specialized грызунов, полностью перешедших к подземному, роющему образу жизни. В связи с экстремальными условиями обитания в почвенном субстрате тело слепышей приобрело ярко выраженную цилиндрическую форму. Крупная голова приплюснута в горизонтальной плоскости и имеет форму клина. Характерной анатомической особенностью является мощный резцовый аппарат: огромные резцы торчат наружу и изолированы от ротовой полости специальными выростами губ (кожными складками).

Рис. 106. Голова слепыша (фот. Тимофеевой).

Благодаря данному морфологическому приспособлению земля при копании резцами не попадает в ротовую полость зверька. Ушные раковины полностью отсутствуют, глаза редуцированы (недоразвиты) и скрыты под кожным покровом. Конусовидные конечности короткие, волосяной покров отличается слабо выраженным ворсом и палево-серой окраской. Зубная формула слепышовых имеет вид: i 1/1, p + m 3/3 = 16.

Ареал, биоценотическое и хозяйственное значение слепышей. Слепышовые широко распространены в лесостепной и степной зонах европейской части СССР, в Закавказье и Западном Казахстане, а за пределами границ СССР — в Юго-Восточной Европе, Малой Азии и Северной Африке. Всего мировой фауне известно 8 видов, 3 из которых представлены в отечественной фауне. Обыкновенный слепыш (Spalax microphthalmus Güld.) часто заселяет опушки лесостепных дубрав, лесные питомники, полезащитные лесные полосы, а также глубокие лесные массивы и балки. Всю жизнедеятельность оседло проводит в подземных горизонтах, крайне редко появляясь на дневной поверхности. Присутствие слепыша легко диагностируется по специфическим выбросам почвы — крупным кучам земли, располагающимся на поверхности в определенной последовательности.

Кормовые ходы обыкновенный слепыш прокладывает на глубине до 25 см (в горизонте максимальной концентрации подземных органов растений). От них отходят магистральные глубокие ходы, ведущие к гнездовым камерам (находящимся на глубине 2–3 м от поверхности) и запасательным галереям. В процессе роющей деятельности один слепыш только из кормовых ходов выбрасывает в среднем 1–2 м³ почвы в год или формирует от 100 до 300 и более землекопов. Данные выбросы сохраняются на протяжении 3–4 лет, в результате чего до 10–20% площади в местах обитания вида оказывается покрытой микрорельефными кучами земли. На 1 га целинной степи плотность населения может достигать 3 тыс. особей и более, которые за 3–4 года выносят на поверхность свыше 13 м³ грунта.

Рацион слепыша состоит из зеленых и подземных частей травянистых растений. При случае зверек в массе поедает посеянные желуди, проростки и сеянцы дуба, клена, гледичии и других древесных пород, вызывая повреждения корневых систем даже у 15–30-летних деревьев. К зиме слепыш создает внушительные запасы пищи: в 5 камерах одной норы суммарно было обнаружено 280 непроросших желудей, свыше 4900 фрагментов корней дуба и прочих растений общей массой более 14 кг. В другой норе запасы составляли около 600 желудей, а в третьей — 8,7 кг растительного материала (включая более 2000 корней шелковицы, дуба, белой акации). Лесные культуры и сады существенно страдают от срезающей activity слепышей. Демографическая структура характеризуется низкой плодовитостью при высокой плотности: размножение происходит один раз в год, самка приносит всего 1 помет из 3–4 детенышей.

Семейство Мышиные (Muridae): Морфологическое разнообразие и экологическая экспансия. К семейству мышиные (Muridae) принадлежат разнообразные виды крыс и мышей; в фауне СССР оно представлено 11 видами из 5 родов. В большинстве своем это мелкие грызуны с удлиненной заостренной мордой, крупными ушными раковинами и длинным хвостом, покрытым роговыми чешуйками (голым или слабо опушенным). Защечные мешки отсутствуют. Число коренных зубов составляет по 3 в каждой половине челюсти. Жевательные поверхности моляров снабжены тремя продольными рядами бугорков; у земляной крысы эти бугорки слились в поперечные эмалевые петли.

Нативно мышиные распространены в Европе, Африке и Азии, однако благодаря синантропии расселились вслед за человеком по всем материкам и океаническим островам. Все представители семейства являются серьезными вредителями сельского, складского и лесного хозяйства, а также резервуарами и переносчиками опасных зоонозных инфекций.

Характеристика основных представителей рода Mus и Rattus. Домовая мышь (Mus musculus L.) обладает практически повсеместным (космополитным) ареалом. В северных и средних широтах она населяет жилые и хозяйственные постройки, выселяясь летом в сады и огороды; в лесостепи и южнее постоянно обитает в естественных биоценозах, включая лесные массивы. Здесь она расхищает семена деревьев и кустарников. Природные популяции размножаются с весны до осени, синантропные и обитающие в овинах/скирдах — круглогодично. Беременность длится около 20 дней, половозрелость наступает в 2 месяца, средний размер выводка составляет 7–9 детенышей (до 4–5 пометов в год у диких форм). Плодовитость вида чрезвычайно высока.

Серая крыса, или пасюк (Rattus norvegicus Berkh.), иногда повреждающая молодые плодовые деревья, является самым крупным представителем семейства в фауне СССР. Распространена практически повсеместно, за исключением крайне восточных районов Сибири и пустынь Средней Азии. Пасюк характеризуется высокой экологической пластичностью, питается разнообразными растительными и животными кормами. Обладает высочайшим потенциалом размножения: самка приносит около 3 пометов в год (по 10–15 крысят), которые достигают половозрелости уже в 3–4 месяца. Вид наносит огромный экономический вред и опасен в эпидемиологическом отношении.

Черная крыса (Rattus rattus L.) уступает серой крысе по размерам, заселяет преимущественно сельские районы и природные стации на юге страны, ведет полудревесный образ жизни. На Черноморском побережье Кавказа обгладывает кору и портит плоды цитрусовых культур. Более фитофагна по сравнению с пасюком.

Туркестанская крыса (Rattus turkestanicus Satun.) обитает в горных системах Средней Азии, заселяя широколиственные и орехоплодные леса. Гнездится в норах и дуплах. Питается плодами грецкого ореха, диких фруктов, а также ягодами, уничтожая до 25% урожая орехов и формируя огромные запасы (до 12 кг орехов в укрытиях).

Пластинчатозубая крыса (Nesokia indica Gray) по размерам сопоставима с пасюком, обитает в долинах рек и на орошаемых землях Средней Азии, повреждая подземные части и кору саженцев.

Лесные мыши рода Apodemus: Экологическая дифференциация и конкуренция. Род Apodemus имеет ключевое значение для лесного хозяйства. Особую роль играют лесная мышь (Apodemus sylvaticus L.) и желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis Melch.).

Рис. 107. Желтогорлая мышь (фот. Пукинского).

Оба вида морфологически весьма близки, а на юге ареала (в Крыму и на Кавказе) гибридизируют с образованием плодовитого потомства. Характерные признаки: большие ушные раковины, крупные глаза, длинный хвост. Окраска спины рыжеватая, брюшка — резко отграниченная белая. На груди у лесной мыши часто, а у желтогорлой — всегда имеется охристое пятно. Желтогорлая мышь заметно крупнее лесной.

Ареалы видов перекрываются: лесная мышь распространена от Ленинградской области до Крыма, Кавказа, Алтая и Средней Азии; желтогорлая мышь идет на север до Южной Карелии. В совместных местообитаниях виды вступают в жесткие конкурентные отношения, при этом более крупная и агрессивная желтогорлая мышь вытесняет лесную.

Мыши рода Apodemus — типичные семоеды (желуди, орехи, семена липы, бука). Запасая на зиму килограммы отборных семян, они уничтожают почти весь семенной фонд леса в обычные годы, ограничивая естественное возобновление. При высоком урожае семян плодовитость мышей возрастает (до 5 пометов по 5–12 детенышей), а их плотность на 1 га старого леса может превышать 400 особей.

Полевая мышь (Apodemus agrarius Pall.) легко отличается наличием темной узкой полосы вдоль хребта. Обитает на полях, опушках и в лесных питомниках, вредя посевам зерновых и посадкам деревьев.

Азиатская мышь (Apodemus speciosus Temm.) населяет тайгу и лесостепь от Алтая до Сахалина, питаясь преимущественно кедровыми орехами и семенами хвойных.

Горная мышь (Apodemus mystacinus Danf. et Alst.) встречается в СССР исключительно в Грузии. Самым мелким представителем семейства является мышь-малютка (Micromys minutus Pall.) (длина тела 47–70 мм, хвоста 43–67 мм), которая плетает шарообразные гнезда на стеблях трав.

Семейство Хомяковые (Cricetidae) и подсемейство Полевок (Microtinae). Семейство хомяковые (Cricetidae) включает свыше 600 видов (в фауне СССР — 66 видов). Зубная система характеризуется наличием двух продольных рядов бугорков или эмалевых петель на коренных зубах.

Характеристика рыжей, красной и красно-серой полевок. Подсемейство полевок (Microtinae) объединяет более 10 родов. Ведущее значение для лесной биоценологии имеет рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreb.).

Рис. 108. Рыжая полевка (фот. Головановой).

Этот небольшой зверек с ржаво-коричневой спиной заселяет лесную и лесостепную зоны от Европы до Саян. Роет разветвленные ходы в подстилке и снегу.

Рис. 109. Следы и ходы рыжих полевок в снегу (фот. Пукинского).

Питается семенами, зелеными частями растений, грибами и лишайниками. В годы массового размножения рыжие полевки в зимний период обгладывают кору молодых деревьев под снегом, причиняя значительный ущерб лесовосстановлению.

В таежной зоне симпатрично обитают красная полевка (Clethrionomys rutilus Pall.) и красно-серая полевка (Clethrionomys rufocanus Sundev.). Красная полевка предпочтительно поедает древесные лишайники и ягоды, а красно-серая — вегетативные части кустарничков (черники, брусники), хвою и кору.

Рис. 110. Колебания численности красно-серой (1) и рыжей (2) полевок в Лапландском заповеднике (по Семенову-Тян-Шанскому, 1970).

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Г. Г. Доппельмаир, А. С. Мальчевский, Г. А. Новиков, Б. Ю. Фалькенштейн

Источник: Биология лесных птиц и зверей

Данные публикации будут полезны студентам лесохозяйственных, биологических и охотоведческих вузов и факультетов, специалистам лесного и охотничьего хозяйства, а также всем, кто интересуется биологией, экологией и охраной птиц и зверей.