Рождение позвоночных. Характеристика хордовых. Кишечнодышащие и асцидии

Все позвоночные животные, включая человека, относятся к хордовым. Важным признаком, свойственным этой группе и давшим ей название, является наличие хорды - упругого стержня, тянущегося вдоль всего тела. Первые хордовые, очень мелкие существа, появились, вероятно, в нижнем кембрии. Их истинный предок неизвестен, но, по-видимому, он был близок к иглокожим.

Все хордовые животные на той или иной стадии развития имеют единый план строения [А], для которого характерно наличие упругой хорды и расположенной над ней трубчатой нервной системы. Соединяющиеся с глоткой жаберные щели служат для дыхания.

Есть хвостовой плавник. У асцидий черты хордового животного заметны [Б] лишь в строении хвостового отдела личинки. У ланцетника [В] присутствуют все типичные черты хордового животного

Характеристика хордовых. Хорда является предшественником позвоночного столба и служит для прикрепления к ней мышечных сегментов — миотомов. Над хордой располагается трубчатый нервный тяж, передний, или головной, конец которого расширен и образует головной мозг. Кроме того, у всех настоящих хордовых имеются, хотя бы рудименты парных жабр и хвоста.

Современные немногочисленные представители первых хордовых (Protochordata), давшие начало всем нынешним позвоночным, представляют собой крайне специализированные «пережитки» группы, которая миллионы лет назад, вероятно, была многочисленной и преуспевающей. Эти довольно редкие теперь животные объединены в три подтипа: Hemichordata (полухордовые – кишечно-дышащие), Urochordata (личиночнохордовые - асцидии) и Cephalochordata (головохордовые - ланцетник). Наиболее примитивными представителями позвоночных являются миксины [12] и миноги [10, 11].

Паразитические миноги питаются кровью рыб, выделяя в ранку вещество, препятствующее ее свертыванию

Внутренняя поверхность ротовой воронки миног усажена рядами роговых зубчиков, которые служат для прободения покровов жертвы, тогда как сама воронка действует как присоска

Миксины питаются мягкими тканями миксинаснулой и живой рыбы, используя свой сосущий рот и скоблящий язык. Кожные железы миксин выделяют большое количество слизи, что, по-видимому, защищает миксину и ускоряет гибель добычи. Известен 21 вид миксин, всеморские формы, сохранившие на протяжении многих миллионов лет основные черты строения примитивных позвоночных

Кишечнодышащие и асцидии. Кишечнодышащие - морские роющие животные, некоторыми своими чертами схожие и с иглокожими, и с настоящими хордовыми. У отдельных кишечнодышащих есть трубчатая нервная система, у многих - типичные для хордовых жаберные щели, служащие скорее для питания, чем для дыхания. Имеется у кишечнодышащих и внутренняя опорная структура, очень похожая на хорду, но развивающаяся у эмбриона совершенно иначе. И хотя взрослая особь кишечнодышащих похожа на примитивное хордовое животное, личиночные стадии [6] почти идентичны личинкам морских звезд и ежей, что и позволяет считать предками хордовых иглокожих.

Строение личинки кишечнодышащих (торнарии) - один из важных аргументов в пользу происхождения первых хордовых (потомков позвоночных) от иглокожих: она настолько похожа на личинки морских звезд, что ее долгое время принимали за одну из них. Важной особенностью торнарии является наличие у нее типичных для хордовых жаберных щелей. Торнарии входят в состав планктона. На рисунке личинка увеличена в 30 раз

Взрослые асцидии [4, 13] - свое образные мешковидные животные, большинство из них ведут сидячий образ жизни, прикрепившись к морскому дну. За исключением жаберных щелей, ничто не напоминает в них хордовых животных. Зато «головастик»-личинка асцидии - отчетливо указывает на ее принадлежность к стволу хордовых. Некоторые зоологи даже утверждают, что хордовые могли развиться из этих личиночных стадий благодаря неотении — приобретению личинками способности к половому размножению без достижения ими взрослой организации [7].

Взрослые асцидии [В] развиваются, проходя метаморфоз, из личинки, которая, прикрепившись [А] к твердому субстрату, растет [Б] за счет запасов желтка [1]

Если взрослую асцидию потревожить, она резко сократится, выбросив струю воды. Вода периодически засасывается в тело асцидии и выталкивается обратно, что позволяет животному поглощать из нее пищу и кислород. Эту группу часто называют оболочниками, поскольку они имеют оболочку из клетчатки.

Из всех первичнохордовых наиболее интересен ланцетник. Это примитивное существо, роющееся в песчаном дне теплых морей, имеет при сравнительно простой организации все основные черты типичных хордовых. От головы до кончика хвоста его тело пронизано хордой, над которой лежит трубчатый нервный тяж. Позади ротового отверстия располагается более 100 пар жаберных щелей, которые служат частично для отфильтровывания пищи, частично-для дыхания. Подобно другим примитивным хордовым, ланцетники развиваются из оплодотворенного яйца не прямо, а путем метаморфоза личинки.

Личинки ланцетника, входящие в состав планктона, могут иногда иметь недоразвитые половые органы-еще одно свидетельство в пользу того, что более высоко организованные хордовые могли развиться из личинок, не прошедших метаморфоза, но достигших половой зрелости.

Миксины и миноги. Первыми позвоночными, появившимися в силуре, были рыбоподобные существа, послужившие, вероятно, предками для нынешних миксин [12] и миног [10] - наиболее примитивных позвоночных современности. У миксин и миног нет челюстей, но их скелет построен из хряща, имеются хорда и жаберные щели. Трубчатая центральная нервная система миног и миксин лежит над осевым скелетом. На голове миног располагаются органы вкуса, обоняния, слуха и хорошо развитые глаза, тогда как у миксин глаза развиты плохо, но рот окружен органами чувств - щупиками.

Миксины питаются мягкими тканями миксина снулой и живой рыбы, используя свой сосущий рот и скоблящий язык. Кожные железы миксин выделяют большое количество слизи, что, по-видимому, защищает миксину и ускоряет гибель добычи. Известен 21 вид миксин, все морские формы, сохранившие на протяжении многих миллионов лет основные черты строения примитивных позвоночных

Миксины и миноги не слишком привлекательны ни по внешнему виду, ни по повадкам. Миксины-в основном падальщики, питающиеся снулой или погибающей рыбой, ракообразными или моллюсками. Обнаружив дохлую рыбу, миксина обычно внедряется в нее через жабры или анус и выедает все мягкие ткани, оставляя только кожу да кости.

Ныне существующих миног по способу питания можно разбить на две группы. Одна из них ведет паразитический образ жизни. Ее представители прикрепляются к животным-хозяевам с помощью сильной ротовой воронки, прогрызают их покровы роговыми зубчиками [11] и высасывают кровь. Насытившись, минога отцепляется от хозяина, оставляя нередко глубокую рану в его покровах. Свободноживущие миноги существуют обычно всего несколько месяцев. Как правило, их активное питание идет только на стадии личинки, а после метаморфоза пищеварительный тракт дегенерирует, они ничего не едят и озабочены только тем, чтобы принести потомство.

Внутренняя поверхность ротовой воронки миног усажена рядами роговых зубчиков, которые служат для прободения покровов жертвы, тогда как сама воронка действует как присоска