Образование листьев сложной формы

Листья простой формы похожи на свои зачатки, поэтому их развитие представить себе легко. (Примордий всего лишь увеличивается в размерах из-за деления и роста клеток.) А как из бугорка возникает сложный, сильно изрезанный лист?

Например, развитый лист гороха имеет несколько листовых пластинок, а на конце - усики, которыми растение цепляется за опору, а листовой зачаток не похож на лист. Этот бугорок сначала вытягивается, формируя будущий черешок и главную жилку листа. Затем на нем появляются боковые бугорки — зачатки листовых пластинок и усиков (рис. 12.3, В). Боковые бугорки тоже вытягиваются. До какого-то момента будущие усики и листовые пластинки по форме не отличаются (рис. 12.3, Г). Однако вскоре нижние боковые бугорки перестают удлиняться и начинают расти вширь. Клетки делятся и растут по краю будущего листа.

Рис. 12.3. Развитие сложного листа гороха. А, Б - формирование листового примордия; В - появление зачатков листовых платинок и усиков; Г - листовые пластинки и усики не различаются; Д - завершение формирования усиков и листовых пластинок. Условные обозначения: прим - примордий листа, злпл - зачатки листовых пластинок, зу - зачатки усиков, прл – прилистники

Зону делящихся клеток на краю листа называют краевой (маргинальной) меристемой. Правда, она работает недолго по сравнению с меристемой кончика корня или побега.

Так образуется будущая листовая пластинка. Зачатки усиков тоже продолжают расти - но не в ширину, а по-прежнему в длину (рис. 12.3, Д). Как только растущие усики находят опору, они начинают обвиваться вокруг нее.

По мере роста листа в нем идут процессы дифференцировки клеток. Чтобы понять «намерения» клеток, проведем эксперимент. Примордий листовой пластинки гороха, пока он еще маленький, разрежем посередине. Клетки еще не отличаются по форме, но уже «твердо решили», что из них вырастет. После операции мы получим вместо одной листовой пластинки две. Но если «опоздать» с операцией, то вырастет одна разрезанная листовая пластинка. (Это легко увидеть по центральной жилке. Если у каждой «половинки» посередине есть собственная крупная жилка, то это - две самостоятельные пластинки. А если самая крупная жилка находится у каждой из них на краю, то перед нами - именно две половинки одной листовой пластинки с разрезанной центральной жилкой.)

Среди растений можно встретить уродцев, листья которых заметно отличаются от нормальных. Наблюдения за ними помогают понять, как происходит развитие нормального листа. Поэтому ученые собирают коллекции уродцев и ставят с ними эксперименты. Например, у некоторых растений гороха листья состоят... из одних усиков! Дело в том, что у них «по ошибке» примордии считают себя осью листа, вытягиваются и образуют боковые бугорки, вместо того, чтобы развиваться по программе для листовых пластинок. Эти бугорки второго порядка ведут себя так же, как и главная ось, то есть удлиняются и образуют новые бугорки.

Зачаток листа на каком-то этапе «устает» от образования боковых листьев. (Может быть, ему не хватает питательных веществ, чтобы развиваться дальше). Получаются листья без листовых пластинок, кончики которых способны завиваться вокруг опоры, то есть весь лист - сплошные усики.

Есть уродцы, у которых боковые усики превращаются в листовые пластинки. Тогда у листа не две, а четыре листовые пластинки и только один усик – центральный.

Словами Гёте можно сказать, что листовая пластинка и усик - метаморфозы одного и того же органа. Замена одного органа на другой часто встречается как у растений, так и у животных. Это явление получило название гомеозис.