Строение и меристема побега

Побеговая система гораздо многообразнее, чем корневая. У некоторых растений побеги длиной всего несколько миллиметров, а у других - до 100 метров! У дуба, липы и ряда других растений побеговая система легко ветвится, а некоторые пальмы не умеют ветвиться совсем. Есть растения с сильными побегами, которые легко противостоят ветру, но встречаются и слабые побеги, сгибающиеся даже под собственной тяжестью.

Побегом называется стебель с листьями. Те места, где к стеблю прикрепляются листья, называют узлами, а отрезки стебля между ними - междоузлиями (рис. 6.1). Листья могут быть хорошо развитыми, а могут оказаться очень маленькими или видоизмененными, длина междоузлий стебля также бывает разной. Поэтому побеги не всегда похожи друг на друга.

Рис. 6.1. Внешнее строение побега. Условные обозначения: уз - узел, мду - междоузлие стебля, паз - пазуха листа, крл - кроющий лист, верх - верхушечная почка, бок - боковая (пазушная) почка

Как уже упоминалось ранее, часто от побега чуть выше мест прикрепления листьев (научное название - в пазухах листьев) ответвляются боковые (пазушные) побеги. Побег, от которого они ответвляются, называется главным по отношению к ним. Лист, в пазухе которого ответвляется боковой побег, называется кроющим листом(он как бы прикрывает основание бокового побега). Иногда в пазухах листьев видны не распустившиеся боковые побеги, а боковые (пазушные) почки - крошечные побеги. Кроме боковых (пазушных) побегов или почек, на главном побеге обычно есть верхушечная почка, не имеющая кроющего листа.

Поскольку разнообразие побегов очень велико, то мы опишем развитие побега у «идеального» цветкового растения.

Рассмотрим верхушечную почку, как мы рассматривали раньше кончик корня. Добраться до почки не всегда легко - обычно она скрыта под зачатками листьев. Удалим несколько будущих листьев (рис. 6.2, А). Что мы увидим?

Рис. 6.2. Строение верхушки побега (меристемы). А - внешний вид после удаления почечных чешуй и недоразвитых листьев из почки. Б - клеточное строение верхушечной меристемы побега (каждая двойная стрелка указывает, в каких направлениях откладываются дочерние клетки при делениях в этом участке меристемы). В - схема расположения тканей в верхней части побега.

Условные обозначения: верхушм - верхушечная меристема; прим - примордии (будущие листья): Іприм - первый (ближайший к меристеме) листовой примордий, 2прим - второй примордий, Зприм - третий примордий, эпид - эпидермис, кор - кора, цц - центральный цилиндр

Меристема побега. На самой верхушке расположена зона активно делящихся клеток - верхушечная меристема побега (рис. 6.2, Б). Клетки откладываются только в одну сторону (у кончика побега, в отличие от корня, нет чехлика). Клетки в меристеме побега обычно лежат в несколько слоев. Самые наружные клетки делятся в плоскости, перпендикулярной поверхности стебля. Они образуют покровную ткань побега - эпидермис. Еще несколько слоев клеток делятся точно так же, образуя будущую кору. В середине верхушечной меристемы клетки делятся в разных плоскостях и образуют центральный цилиндр стебля.

Недалеко от меристемы видны бугорки (рис. 6.2, А). Это зачатки листьев, которые называют листовыми примордиями.

Расположение листьев (филлотаксис). Филлотаксис – это расположение листьев на побеге друг относительно друга.

Рассмотрим сверху стебель с листьями (рис. 6.3, А). У некоторых растений (например, у мяты, сирени), листья сидят по два в узле - друг напротив друга. Каждая пара листьев повернута относительно соседней пары (над ней или под ней) на 90°. Такое расположение листьев называют супротивным.

Рис. 6.3. Варианты расположения листьев на побеге (филлотаксиса): А - супротивное (сирень), Б - мутовчатое (флокс), В - очередное (ива) 1 - объемная схема побега с листьями, 2 - диаграмма листорасположения (проекция объемной схемы на плоскость: радиусы проведены к местам, где вдоль стебля проходят вертикальные ряды листьев

Реже листья отходят по 3, по 4 или по 5 в каждом узле, как у флокса или у вербейника обыкновенного. Тоща расположение листьев называют мутовчатым (рис. 6.3, Б). Угол между соседними листьями в мутовке всегда одинаков. Листья верхней мутовки располагаются ровно посередине между листьями нижележащей.

Если же листья сидят по одному в каждом узле, как у василька или у ивы, то листорасположение называют очередным (рис. 6.3, В).

Оказывается, очередные листья расположены не беспорядочно. Через места их прикрепления можно мысленно провести одну или несколько спиралей (рис. 6.3, В; 6.4). Проследим путь одной из спиралей вниз. Рано или поздно какой-нибудь лист окажется точно под тем листом, от которого мы начали спираль. Это может случиться при первом же обороте спирали. Тогда, присмотревшись, мы заметим, что листья образуют два или три продольных вертикальных ряда на стебле. Если листья пронумеровать по ходу спирали, то в любом вертикальном ряду под листом с номером х будет находиться лист с номером х+2 (если листья расположены двумя вертикальными рядами: рис. 6.4, А) или с номером х+3 (если листья образуют три вертикальных ряда: рис. 6.4, Б).

Рис. 6.4. Разные варианты очередного расположения листьев. А - два вертикальных ряда листьев вдоль стебля, филлотаксис 1/2. Б - три вертикальных ряда листьев вдоль стебля, филлотаксис 1/3. В - пять вертикальных рядов листьев вдоль стебля, филлотаксис 2/5. I - объемное изображение кусочка побега и ход листовой спирали по нему (листья на переднем плане закрашены серым, листья и спираль на обратной стороне побега показаны пунктиром);
II - проекция листовой спирали на плоскость (радиусы проведены к местам, где вдоль стебля проходят вертикальные ряды листьев)х, х+1, х+2 и т.д. - номера листьев по ходу спирали

Филлотаксис можно описывать словами, как мы это только что сделали. Получается довольно длинно. Для краткости принято обозначать филлотаксис при очередном листорасположении в виде дроби: в знаменателе пишут то число листьев, через сколько один лист окажется точно над (или под) другим, а в числителе - сколько полных оборотов при этом делает спираль вокруг стебля (см. подписи к рис. 6.4). Например, в одном из тех случаях, которые мы только что разобрали: если листья расположены на стебле в два вертикальных ряда и лист номер х+2 находится точно под листом номер х (а спираль, как мы помним, делает при этом один полный оборот), то дробь филлотаксиса будет 1/2. Во втором разобранном случае дробь филлотаксиса - 1/3. На рис. 6.4, В изображен побег с филлотаксисом 2/5: это значит, что каждый «икс-плюс-пятый» лист находится под «иксовым», а спираль делает при этом два оборота (проверьте, соблюдены ли эти правила на рис. 6.4, В).

Оказывается, у растений чаще всего встречаются вполне определенные спирали филлотаксиса. Например, с дробями 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21. Выпишем из этих дробей значения числителей: 1, 1,2, 3, 5, 8... Обратите внимание: каждое следующее число - сумма двух предыдущих. А теперь выпишем знаменатели: 2, 3, 5, 8, 13, 21... Та же закономерность! Ряд чисел, начинающийся с 1, 1, в котором каждое следующее число образуется сложением двух предыдущих, называют рядом Фибоначчи (в честь итальянского математика, который подробно изучил свойства этого ряда).