Слуховые органы насекомых

Насекомые воспринимают звуковые колебания с помощью тимпанальных и Джонстоновых органов. В экспериментальных условиях на интенсивные низкочастотные звуки реагируют также некоторые трихоидные сенсиллы (особенно ветрочувствительные волоски), однако служит ли для них звук адекватным раздражителем и воспринимают ли они его з естественных условиях, остается пока неясным. Поэтому мы вслед за Михельсеном и Нокке (Michelsen, 1974; Michelsen, Nocke, 1974), ограничимся рассмотрением только тех органов, участие которых в восприятии биологически важных сигналов не вызывает сомнений.

Строение слуховых органов. Сведения о структуре слуховых органов насекомых можно найти во многих сводках и руководствах (Шванвич, 1949; Haskell, 1961; Dethier, 1972, Schwartzkopff, 1964, 1974b; Michelsen, 1974 и др.), поэтому мы дадим краткие описания преимущественно тех тимпанальных и Джонстоновых органов, которые достаточно хорошо изучены в физиологическом отношении.

Тимпанальные органы имеются у многих прямокрылых, цикад, полужесткокрылых и чешуекрылых. Детали их строения довольно сильно варьируют не только в пределах отрядов, но и семейств, поэтому мы ограничимся рассмотрением наиболее типичных примеров.

У длинноусых прямокрылых (Ensifera) тимпанальные органы находятся в голенях передних ног. У некоторых видов они открываются наружу двумя овальными мембранами, у других эти мембраны прикрыты складками кутикулы так, что снаружи заметны только две или одна узкие щели. У кузнечиков полость между барабанными перепонками выполнена двумя отростками ножной трахеи (рис. 13). На дорсальной стороне одного из них расположено несколько групп хордотональных сенсилл. Проксимальная группа представляет собой субгенуальный орган. Она состоит из множества длинных сенсилл, расположенных веерообразно; их шапочковые клетки сходятся в одной точке и прикрепляются к стенке голени. Промежуточный орган образован немногими сенсиллами, натянутыми между кутикулой и трахеей. Слуховой гребень состоит из субинтегументных сенсилл (их шапочковые клетки не прикреплены к кутикуле), которые располагаются в один ряд и постепенно уменьшаются в размерах к дистальному концу голени.

В отличие от кузнечиков и сверчков, у саранчовых, чешуекрылых, цикад и полужесткокрылых тимпанальные органы находятся в груди или первом членике брюшка. Примером слуховых органов такого типа могут служить тимпанальные органы бабочек из семейства совок (Noctuidae). В сочленовной мембране между грудью и брюшком у них имеются два очень глубоких вдавлення (рис. 14, Б).

Их передние стенки образованы тимпанальными мембранами. К центру мембраны изнутри подходит тонкий нерв, который заканчивается двумя хордотональными сенсиллами. Приблизительно так же устроены тимпанальные органы саранчовых и цикад, но там число хордстональных сенсилл достигает нескольких десятков и даже сотен. У саранчи эти рецепторы (60—80 сенсилл) прикрепляются к небольшим утолщениям или выпячиваниям мембраны (см. рис. 28, А), а у цикад около 1500 сенсилл заключено в общую капсулу, в которую входит утолщенный отросток тимпанальной мембраны (рис. 14, А).

У некоторых чешуекрылых (Nymphalidae, Satyridae) и сетчатокрылых сравнительно простые тимпанальные органы расположены в крыльях. У златоглазки (Chrysopa) они представляют собой вздутия радиальных жилок, заполненные гемолимфой (рис. 15, Б). С вентральной стороны эти органы затянуты тонкой гофрированной мембраной. К ее проксимальной части прикрепляется 25 хордотональных сенсилл (Miller, 1970).

Очень своеобразные слуховые органы были найдены недавно у некоторых бражников (Sphingidae, Choerocampinae) (рис. 15, А). Они состоят из двух компонентов: заполненного трахейными мешками 2-го членика нижнегубных щупиков и соприкасающегося с ним пилифера. Звуковые волны вызывают колебания щупика, которые передаются рецепторам, расположенным в пилифере (Roeder et al., 1970; Roeder, Treat, 1970).

Джонстоновы органы используются для рецепции звука двукрылыми (Culicidae, Chironomidae, Drosophilidae и др.) и, возможно, мелкими цикадовыми. У большинства из них эти органы имеют такое же строение, как ,и у других насекомых, но у комаров наблюдается гипертрофия 2-го членика антенн и значительное увеличение числа сенсилл (до нескольких тысяч) (рис. 16).

Их шапочковые клетки прикрепляются к специальным отросткам 3-го членика, вдающихся глубоко в полость 2-го. Жгутик антенны снабжен длинными радиально расположенными волосками.