Акустическое поведение насекомых

Как ранее отмечалось, акустическая сигнализация играет очень большую роль в жизнедеятельности многих насекомых. Обычно они издают и воспринимают звуковые сигналы в сложных поведенческих ситуациях — при поисках полового партнера, спаривании, встречах с конкурентами и т. п. Не имея возможности осветить в равной степени все аспекты этих явлений, мы попытаемся кратко изложить только те материалы, которые касаются собственно акустического поведения. Для этого целесообразно сначала рассмотреть акустические сигналы, вызывающие определенные поведенческие реакции, а затем сами реакции насекомых на звуковые стимулы.

Типы звуковых сигналов. Общее число сигналов, вызывающих или сопровождающих специфические поведенческие реакции у насекомых, достигает 13 но число сигналов, издаваемых особями одного вида, не превышает 7. К сожалению, до настоящего времени не удалось выработать ни единой классификации, ни системы терминов для обозначения этих звуков. Однако большинство исследователей так или иначе признает существование сигналов следующих типов: 1) призывные, 2) ответные (издаются самками), 3) территориальные, 4) агрессии, 5) копуляционные (подразделяются на прекопуляционные, копуляционные и посткопуляционные), 6) протеста (тревоги).

Призывные сигналы издаются «спонтанно» половозрелыми самцами очень многих видов насекомых. Как правило, они предназначены для привлечения самок, но неоднократно отмечалось, что эти звуки выполняют и некоторые дополнительные функции. Так, например, у сверчков в зависимости от обстоятельств они могут влиять на акустическую активность других самцов и их распределение в колонии.

Для большинства сигналов этого типа характерна относительная стабильность физических параметров и, прежде всего, временной организации, определяющей их видоспецифический «рисунок» (см. рис. 8, 9, 10). Помимо прямокрылых призывные звуки издают цикадовые (Auchenorrhyncha) (рис. 43), некоторые клопы (Rentatomidae, Corixidae), жуки-долгоносики (Curculionidae) (Матре, Neunzig, 1966) и двукрылые (Trypetidae) (Myers, 1952).

Как ранее отмечалось, призывные сигналы издаются самцами «спонтанно», т. е. без видимой стимуляции извне. Однако на продолжительность и уровень их акустической активности оказывают значительное влияние как внутренние, так и внешние факторы. Из них наибольшее значение имеют возраст, функциональное состояние гонад, климатические и погодные условия, ритм освещенности, плотность популяции и др.

Помимо сигналов, издаваемых с помощью специальных органов, значительной привлекательностью для насекомых иногда опадают звуки полета. Особенно велико значение этих звуков жизнедеятельности многих двукрылых (Culicidae, Ceratopogonidae, Tabanidae) и, возможно, некоторых перепончатокрылых (yiegachile, Anthophora, Apanteles и др.). Тщательное исследование поведения нескольких видов комаров показало, что самцы отыскивают самок преимущественно по звуку и могут быть привечены искусственными сигналами, если их частота соответствует частоте биения крыльев самок данного вида (Roth, 1948; Offenhauser, 1949; Wishart, Riordan, 1959).

Ответные сигналы издаются самками саранчовых, некоторых кузнечиков, клопов и цикадок в ответ на призывное пение самцов. У саранчовых самки издают звуки, постепенно приближаясь к поющему самцу. Их сигналы могут закономерно чередоваться, при этом остается неподвижным либо двигается навстречу самке. У многих листовых кузнечиков (Phaneropterinae) самки отвечают на сигналы самцов с определенной задержкой, причем ее величина специфична для каждого вида (Spooner, 1964, 1968а; fickle, 1976; Жантиев, Дубровин, 1977).

Копуляционные сигналы подробно изучены у прямокрылых (саранчовых и сверчков), кроме того, имеются сведения об аналогичных звуках у цикад (Alexander, 1967; Попов, 1975; Simmons, Young, 1978), клопов (Hungerford, 1924; Leston, Pringle, 1963; Cokl et al., 1978), жуков (Van Tassel, 1965; Wilkinson et al., 1967; Claridge, 1968), некоторых двукрылых (Waldron, 1964; Bennet-Clark, 1975a, b) и тараканов (Nelson, 1979).

У прямокрылых обычно выделяют три типа сигналов, так или иначе связанных непосредственно со спариванием: прекопуляционные, копуляционные и посткопуляционные. Первые из них выполняют три основные функции: поддерживают репродуктивную изоляцию у симпатрических видов; свидетельствуют о готовности самцов к спариванию и побуждают самок к копуляции (Alexander, 1967). Как правило, сигналы этого типа хорошо отличаются до интенсивности, частотным и временным параметрам от призывных звуков (см. рис. 11) и, кроме того, обладают более или менее явственными видоспецифическими свойствами (рис. 44) (Жантиев, Дубровин, 1974).

Звуки второго типа издаются самцами некоторых саранчовых во время копуляции и, по-видимому, способствуют удержанию самки. Посткопуляционные сигналы характерны для тех видов сверчков, у которых самка может оставаться с самцом в период между копуляциями. Предполагается также, что эти звуки удерживают самку от преждевременного удаления сперматофора (Alexander, 1967).

Территориальные сигналы изучены еще недостаточно, но есть Основания думать, что они выполняют очень важные функции, регулируя размещение насекомых в биотопах. Трудности их изучения определяются главным образом тем, что у многих видов аналогичные реакции вызывают обычные призывные сигналы самцов.

Сигналы агрессии. Если в результате конкурентных отношений самцы сближаются на недопустимую дистанцию, они издают сигналы агрессии. Конфликты возникают при вторжении самца на чужую территорию или появлении двух самцов около самки. У сверчков эти звуки хорошо отличаются по интенсивности и временным параметрам от других внутривидовых сигналов (см. Рис. 11) и обычно сопровождаются активной борьбой соперничающих самцов. Кроме сверчков аналогичные сигналы описаны у медведок, многих кузнечиков, саранчовых, некоторых жуков и тараканов.

Сигналы протеста (см. рис. 43) издают очень многие насекомые в момент опасности или нападения. Примерами таких сигналов могут служить резкие «вскрикивания» цикад, подвергшихся нападению птиц, или характерное «скрипение» взятого в руки Жука-усача. Несмотря на то что эти звуки описаны у представителей почти всех отрядов насекомых, обладающих звуковыми органами, их адаптивное значение остается неясным. Неоднократно высказывалось предположение, что они оказывают отпугивающее влияние на хищников, но только в последнее время получены Достаточно убедительные подтверждения этой гипотезы.

В частности, было показано, что осы-немки (Dasimutilla), водолюбы (Tropisternus) и жужелицы (Omophron) дольше атакуются и реже поедаются хищниками (пауками, мышами), если их не лишают способности издавать звуки (Masters, 1979). Аналогичная тенденция наблюдалась в опытах с жужелицами (Elaphrus) и птицами (Actitis) (Bauer, 1976), а также цикадами и мышами (Smith, Langley, 1978).