Жизнь высокогорий. Вертикальная зональность

Горные массивы занимают около 5% всей поверхности суши, причем крупные горные системы не приурочены к какой-либо определенной широте, а встречаются и в тропических, и в умеренных зонах всех материков. К числу крупнейших горных цепей относятся хребты, протянувшиеся от Аляски до южной оконечности Южной Америки и включающие Скалистые горы и Анды; Аппалачи восточной части Северной Америки; различные горные системы Евразии, в том числе Альпы, Пиренеи, Кавказский хребет и Атласские горы; наконец, Гималаи [2, 3], разделяющие Палеарктику и Восточную область.

2. На склонах Гималаев и Гиндукуша пасутся, придерживаясь определенных участков, многочисленные стада крупных копытных. Оронго бродят по обширным территориям со скудной растительностью. Яки, защищенные густой длинной шерстью, тоже держатся на больших высотах, питаясь нередко только мхом и лишайниками. У тибетского кулана самый широкий «вертикальный ареал». Он может переносить долгие периоды бескормицы и отсутствия влаги. Тибетский дзерен и голубой козел, горный и эльбурсский бараны менее устойчивы к холоду и потому пасутся ниже, на степных участках.

3. В Гималаях альпийская зона поднимается почти до вершины Эвереста (8848 м). Численность и распределение животных здесь жестко лимитируются запасами пищи. Альпийские галки (Pyrrhocorax graculus) [1] питаются насекомыми и червями. Беркут (Aquila chrysdetos) [2] парит, высматривая мелких животных и падаль. Тибетская пищуха (Ochotona ladacensis) [3] питается травой и делает запасы на зиму. Скрадывает свою добычу снежный барс (Uncia uncia) [4], охотясь на альпийского горного барана (Capra ibex sakeen) [5] и голубого (Pseudois nayaur) [6] козла, пасущихся по склонам гор.

В Африке тоже есть ряд изолированных горных массивов в Эфиопии, Кении и Руанде. В Австралии наиболее мощная горная цепь - Большой Водораздельный хребет - тянется вдоль восточного побережья.

Вертикальная зональность. Распространенные в горах виды растений и животных, естественно, разные в разных районах, но для всех них характерны особые приспособления к горному обитанию, нередко сходные с приспособлениями растений и животных, населяющих приполярные районы. Разнообразие жизни на склонах гор чрезвычайно велико, поскольку с точки зрения климатических изменений увеличение высоты на 70 м примерно соответствует изменению широты на 1°, или 110 км смещения по равнине. Это объясняется резким перепадом температур на разных уровнях и разницей в количестве осадков.

Растительный покров в горах наглядно отражает существующую здесь климатическую зональность. Разумеется, по мере удаления от экватора зональность меняется. Так, гора Килиманджаро (5895 м) в Африке демонстрирует полный набор горных зон - тропический, листопадный и хвойный лес, резко переходящий в альпийскую зону. Выше альпийской зоны располагаются снега и льды. Горы умеренного пояса, например в районе Сьерра-Невады [1], не имеют тропической зоны, а горы более высоких широт, например северная часть Скалистых гор, не имеют и умеренной.

1. Горы Сьерра-Невада (Калифорния) дают классический пример вертикальной зональности в распределении растений. На поперечном разрезе горы показано влияние количества осадков, абсолютной высоты и крутизны склонов на распределение горной растительности. Поскольку количество выпадающих осадков невелико, широколиственные леса замещены здесь сухим кустарником. Западный склон получает больше осадков, и растительность здесь богаче и разнообразнее, чем на сухом восточном склоне.

Приуроченность растительноядных животных, от насекомых до горных козлов, обнаруживает сходную зональность, поскольку их обитание связано с распространением источников пищи, горные же хищники более подвижны.

4. Бабочки встречаются в горах практически во всех зонах. Parnassius charltonius charltonius поднимается в Гималаях до уровня 5000 м. Большинство высокогорных видов окрашено темнее, чем близкие им равнинные виды, что, вероятно, помогает им поглощать больше тепла и одновременно защищаться от ультрафиолетового излучения солнца. Baltia shawii и Armandia lidderdalei - обычные для Средней Азии, Тибета, Монголии и Гималаев виды. Как и многие насекомые высокогорий, они летают у самой земли. Питаются нектаром орхидей и других горных растений.

Как и в других местообитаниях, горные растения и животные испытывают влияние таких факторов, как особенности почвы, экспозиция склона, сомкнутость крон и конкуренция. Высокогорья, отличающиеся особой суровостью условий обитания, имеют ограниченный набор видов.

Адаптация растений. Как и в других экосистемах, в горах растения тоже составляют основу всех цепей питания. Растения альпийской зоны [5] обычно невысоки, компактны, практически лишены стебля или дают несколько дополнительных побегов.

5. Большинство альпийских растений невысоки, гибки и компактны, а их листья и цветки демонстрируют ряд приспособлений против воздействия холода и ветра. Альпийская лилия - многолетнее растение и одно из самых высоких среди альпийских видов. Ее стебель очень гибок и легко склоняется под ветром. Эдельвейс приспособился к условиям высокогорий иначе: все растение покрыто толстым слоем белых волосков, хорошо удерживающих тепло. Широкие, тонкие и плоские лепестки горечавок поглощают максимальное количество солнечного тепла. Дриада восьмилепестная и альпийская камнеломка - низкие, распластанные по земле растения, особенно многочисленные на севере Европы. Колючник бесстебельный встречается в скалистых горах на западе Европы.

Такое строение помогает им противостоять холоду и сильным ветрам. Высокогорные растения имеют, как правило, обширную корневую систему, обеспечивающую им надежное закрепление и лучшее усвоение воды на сухих склонах. Большинство обычных альпийских растений поднимается над грунтом всего на несколько сантиметров, тогда как их корни могут уходить в почву на глубину до 1 м. Экономия влаги у них осуществляется благодаря восковому налету на листьях, а у альпийского эдельвейса (Leontopodium alpinum) листья опушены, что тоже способствует сохранению тепла и снижает потери воды. Для борьбы с промерзанием некоторые растения, например лютик (Ranunculus glacialis), используют обильную внутриклеточную влагу, которая действует как антифриз. А альпийская солданелла (Soldanella alpina) может даже растопить окружающий ее снег благодаря теплу, выделяемому при внутриклеточном расщеплении углеводов.

Ключ. Расположенные по соседству горы, например Татры и более южные Буцеги в Центральной Европе, имеют сходный растительный покров, но его вертикальная зональность выглядит по-разному, что, очевидно, отражает климатические различия.

В альпийской зоне сезон летней вегетации составляет всего несколько недель. Поэтому большинство альпийских растений - многолетники. Смолевка бесстебельная (Silene acaulis) развивается 10 лет, прежде чем зацветет, но зато у нее появляется сразу несколько сотен цветков. Этот растянутый, но массированный тип размножения, вероятно, объясняется тем, что растению приходится долгое время копить резервы питательных веществ, необходимых для образования цветков. Многие растения высокогорий самоопыляются, поскольку это единственный надежный способ оплодотворения при малочисленности насекомых-опылителей. По этой же причине число растений, опыляемых ветром, здесь гораздо больше числа растений, опыляемых насекомыми.

Животные высокогорий. Многие горные животные тяготеют к верхним поясам гор, но они умеют избегать слишком суровых условий. Так, в зимнее время крупные травоядные альпийской зоны, такие, как бараны, козлы и антилопы, а также их спутники-хищные животные – откочевывают вниз на свободные от снега склоны, а весной вновь уходят вверх. Сурки (Marmota sp.) и суслики (Citellus sp.) впадают в зимнюю спячку. В летние месяцы сурки нагуливают жир, который расходуют в течение зимы. Европейская снежная полевка (Microtus nivalis) остается активной в своих подземных норах, но питается только запасенной пищей. Пищухи (Ochotona sp.) часто держатся на поверхности на протяжении всей зимы, питаясь спрятанной ими заблаговременно под камнями сухой травой [8].

8. Тибетская пищуха обитает в Гималаях на высоте до 5400 м Это - небольшое животное с округлым телом и короткими ушами - приспособ­ление к снижению теплопотерь.

Птицы [7] тоже хорошо приспособлены к большим высотам. Их плотный перьевой покров служит прекрасным теплоизолятором.

7. Снежный вьюрок широко распространен в горах Евразии. Он живет на высоте до 4500 м; питается насекомыми и семенами альпийских растений.

Многие насекомые способны переносить холод альпийской зоны благодаря пониженной точке замерзания соков их тела. Глетчерная блоха (Isotoma saltans) способна выдержать короткое промерзание до твердого состояния, а ногохвостки (Collembola) выживали даже после того, как вмерзали в лед на несколько лет. Многие насекомые - обитатели больших высот - на зиму впадают в спячку, укрывшись в трещинах укутанных снегом скал [6].

6. В высокогорьях Гималаев насекомые и другие членистоногие приурочены к трем типам местообитаний: в трещинах под камнями прячутся пауки [1], лжескорпионы [2], жужелицы [3J и кивсяки [4J. На поверхности камней живут ногохвостки [5] и клещи [6]. По берегам ручьев держатся веснянки [7] и поденки [8]. Питаются насекомые высокогорий в основном семенами и пыльцой, которые заносятся сюда ветром.