Поведение птиц. Инстинктивное поведение. Смещенная активность и запечатление

Вплоть до последнего времени изучению поведения птиц очень мешало мнение о том, что они руководствуются главным образом инстинктами и имеют низкие способности к обучению. Это заблуждение основывалось скорее всего на недоразвитии у птиц структур мозга, аналогичных коре млекопитающих (отдел, ответственный за сложное поведение и рассудочную деятельность). Однако недавние эксперименты показали, что по способности к обучению птицы лишь немногим уступают высшим млекопитающим [8, 9, 10], зато обладают несравненным навигационным искусством, о чем говорят совершаемые ими перелеты. Поведение птиц-это сложная комбинация приобретенного и инстинктивного, пластичности и жесткости врожденной программы.

8. Синицы быстро научаются не только проклевывать крышки молочных бутылок, чтобы добраться до сливок, но и выбирать бутылки по цвету крышек с наиболее жирным молоком. 9. Способность птиц прилаживаться к необычным ситуациям наглядно демонстрируют сойки: они не только научаются подтягивать веревку с пищей, но еще и придерживают ее лапкой

Вороны и некоторые другие птицы, как выяснилось, способны считать до семи. При предъявлении им карточек с определенным числом пятен они находили коробку с таким же числом пятен и получали вознаграждение

Инстинктивное поведение. Инстинкт проступает в своем наиболее слепом варианте в поведении птиц во время насиживания кладки. Серебристая чайка, например, будет насиживать любые крупные яйца даже в ущерб своим собственным. Во многих случаях инстинктивное поведение [3] принимает форму сложной цепи действий, имеющей тенденцию переходить в стереотип.

Птенцы испытывают инстинктивный страх перед летящим над ними хищником. Если им предъявлять картонную модель, то они пугаются, когда ее контур соответствует силуэту хищника (короткая шея и длинный хвост) [А], и остаются спокойными при обратном положении модели, т.е. ее сходстве с безопасным видом птицы (длинная шея и короткий хвост) [Б]

Оно проявляется, например, при ловле мух насекомоядными птицами или при строительстве гнезд. Отчетливо проступает оно и в брачных ритуалах. Если скрестить близкие виды, у полученных гибридов брачное и гнездовое поведение будет включать элементы поведения обоих родителей [5]. Считается, что такая непластичность поведения является существенным механизмом в системе поддержания различий между видами, что препятствует их гибридизации.

У неразлучников мадагаскарского [А], краснощекого [Б] и Фишера [В] разные приемы переноса гнездового материала и постройки гнезда, Гибридные особи [Г] не способны

Сигнализация и ритуальное поведение входят составной частью в территориальное поведение [2]. Большинство птиц придерживается строго ограниченных участков, в пределах которых осуществляется вся их жизнедеятельность.

Четкое разделение территории заметно даже у птиц, гнездящихся колониями. Примером может служить равномерное распределение гнезд в колонии олушей (Morus sp.)

Эти виды защищают свою территорию от вторжения других особей своего вида и, вообще, любого животного или даже неодушевленного предмета подходящей величины и сходной окраски. Так, для зарянки красная грудка является ключевым стимулом оборонительного поведения [1]. На самом деле стычки происходят редко. Чаще птицы используют лишь демонстрацию угрозы, что обычно заставляет пришельца отступить. Интенсивность оборонительной реакции зависит от удаленности места встречи от центра участка. На краю его птицы обычно ограничиваются лишь сдержанным «пререканием», но вблизи могут и подраться.

Угрожающая поза зарянки, защищающей свою территорию, рассчитана на демонстрацию красной грудки [А] и меняется в зависимости от местонахождения чужака [Д]. Если он находится выше зарянки, она принимает одну позу [Б], если ниже другую [В]. Если оборонительное поведение хозяина не произведет должного впечатления, чужак может сам перейти в атаку [Г]

Смещенная активность и запечатление. Нередко птица может оказаться в ситуации, которая вызывает у нее конфликтные поведенческие реакции. Например, на границе своего участка самец испытывает одновременно желание и вступить в борьбу, и улететь. А в брачный период многим птицам приходится преодолевать свою неприязнь к присутствию поблизости других особей. Когда концентрация половых гормонов в крови достигает максимума, от этой неприязни не остается и следа, но существует этап, когда обе эти тенденции более или менее уравновешены. В таких случаях птица переключается на действия, обозначаемые как смещенная активность, что не имеет ничего общего с ее врожденным поведением: самец, например, может начать чистить перья или что-нибудь клевать [7], вместо того чтобы приблизиться к самке.

Соперничающие самцы черного дрозда [А] испытывают одновременно стремление и бороться, и улететь, отчего они начинают... ворошить листья. Серебристые чайки [Б] в ответ на угрозу могут начать щипать траву. В напряженной ситуации у куликов-сорок [В] одна из птиц может вдруг «заснуть». «Застенчивые» шилоклювки [Г] во время брачной церемонии принимаются чистить перья (самцы) или опускают в воду клюв (самки), прежде чем начнут спариваться

Для большинства подобных форм поведения характерно врожденное распознавание специфических стимулов. Но многое в поведении птиц изменяется на основании собственного опыта или целиком является результатом обучения. Примером врожденного поведения с одной приобретенной компонентой может служить запечатление [4]. У только что вылупившихся утят, гусят или цыплят врожденное распознавание родителей отсутствует. Но это знание быстро приобретается, и молодая птица стремится принять за родителя первый попавшийся на глаза крупный движущийся объект. Чаще всего им будет их мать, но, как показывают опыты, птенцы «запечатлевают» весьма широкий набор объектов. Причем молодая птица не только будет следовать за таким объектом, но позже станет относиться к нему, как к половому партнеру, что было наглядно показано в опытах Конрада Лоренца.

Демонстрация запечатления в опытах Конрада Лоренца, изучавшего поведение домашних гусей

Реакция следования является простой автоматической и врожденной формой поведения, но существуют и более сложные формы поведения, например исполнение видоспецифической песни. Здесь уже создается более тонкая комбинация врожденных и приобретенных элементов [6]. Некоторые молодые певчие птицы, выращенные в изоляции, исполняют песню, которая состоит из более или менее сходного числа звуков почти правильной длительности, но явно отличается от песни дикого самца того же вида.

В формировании птичьей песни участвуют как врожденные, так и приобретенные элементы. Выращенная в неволе птица еще способна издавать что-то похожее на песню своего вида.

Но если птенца с самого начала лишить слуха, чтобы он никогда не слышал пения самцов своего вида [А], он будет издавать совершенно непохожую песню [Б]. Певчие птицы обучаются пению первые 4 месяца жизни, после чего их песня уже не меняется

Загадки ориентации птиц. Одна из наиболее поразительных сторон обучения птиц все еще окутана тайной. Речь идет о способности взрослых птиц возвращаться «домой» (чего нельзя сказать о молодых птицах, у которых еще отсутствует элемент обучения). Недавние экспериметы вскрыли сложную комбинацию сигналов, по которым ориентируются голуби. Одним из них определенно является солнце. Но поскольку голуби правильно ориентируются и при облачном небе, у них, по-видимому, есть и еще какая-то «карта». Было установлено, что голуби с привязанными к ним магнитами по-прежнему хорошо ориентируются в солнечную погоду, но теряют ориентировку при сплошной облачности. Впрочем, вопросов о навигационных способностях птиц, на которые пока не удается ответить, много.