Биология и эколого-эволюционные аспекты гнездового паразитизма Cuculidae

Систематический обзор и биология семейства Cuculidae. Отряд Cuculiformes насчитывает около 150 видов, большинство из которых обитает в тропических широтах и ведет преимущественно древесный образ жизни. Данный таксон включает две основные группы птиц: бананоедов (Musophagidae), распространенных в тропической Африке, и представителей семейства кукушковых (Cuculidae). Семейство Cuculidae объединяет 126 видов, встречающихся практически по всему земному шару.

Морфоэкологическая классификация и гнездовой паразитизм. Из 126 представителей семейства 47 видов являются облигатными гнездовыми паразитами. Данные орнитоморфы откладывают яйца в гнезда других видов птиц, полностью перелагая заботу о своем потомстве на восприемников. Эта уникальная биологическая особенность, выражающаяся в редукции инстинктов гнездостроения, насиживания и воспитания птенцов, характерна для большинства кукушек Евразии, Африки и Австралии. В то же время американские виды в подавляющем большинстве сохранили способ самостоятельного гнездования.

Экология и ареал обыкновенной кукушки. На территории бывшего СССР распространено 5 видов семейства. Наиболее многочисленным и широко ареальным видом является обыкновенная кукушка (Cuculus canorus L.). Данный вид встречается повсеместно, за исключением районов Крайнего Севера. Обитает в самых различных стациях — от лесных и болотистых до степных и пустынных биотопов. Столь широкая экологическая пластичность объясняется многообразными трофическими и этологическими связями с различными видами птиц-воспитателей.

Специфика гнездового паразитизма Cuculus canorus. Гнездовой паразитизм у Cuculus canorus проявляется в наиболее эволюционно развитой форме. Лишь на территории европейской части ареала известны яйцекладки кукушки в гнездах около 60 видов мелких воробьиных птиц. В масштабе всего огромного ареала, охватывающего почти всю Евразию и часть Африки, число видов-хозяев достигает 300. В связи с этим обыкновенная кукушка сформировала узкоспециализированные физиологические и этологические адаптации, обеспечивающие успешное выкармливание птенцов в гнездах гетероспецифичных хозяев.

Морфометрические адаптации и яйцевая мимикрия. Яйца обыкновенной кукушки характеризуются относительно мелкими размерами и массой около 3 г. Окраска скорлупы весьма изменчива в пределах вида, однако строго фиксирована у отдельных самок. В большинстве случаев она демонстрирует высокую степень сходства с ооморфологическими характеристиками яиц птиц-хозяев (как показано на рис. 49).

Рис. 49. Яйца птиц из одного гнезда (фот. А. С. Мальчевского). Слева — кукушки, справа — тростниковой камышевки (вида-воспитателя)

Внутривидовая экологическая дифференциация. У вида Cuculus canorus выделяются внутривидовые экологические расы (экологические формы), представители которых специализированно откладывают яйца в гнезда определенных видов воробьиных птиц. При абсолютном морфологическом сходстве взрослых особей данные группы существенно отличаются окраской и рисунком скорлупы яиц. На европейской территории наиболее распространены расы, паразитирующие на белых трясогузках, обыкновенных горихвостках, зарянках, дроздовидных камышевках, луговых чеканах, серых мухоловках и различных видах славок. Также встречаются кукушки, откладывающие яйца, схожие по типу с яйцами зяблика и сорокопута, однако эти формы имеют более узкое географическое распространение.

Механизм реализации гнездового паразитизма. Каждая самка кукушки откладывает за сезон свыше 12 яиц — строго по одному в каждое найденное гнездо вида-воспитателя. При инвазии в гнездо кукушка обязательно извлекает и уничтожает (выбрасывает или поедает) одно яйцо хозяина, благодаря чему общее количество яиц в кладке остается неизменным. Обычно откладка яйца происходит на этапе неполной кладки птицы-хозяина. В случаях поздней инвазии (накануне вылупления птенцов хозяина) эмбрион кукушки может не успеть развиться и погибает.

Эмбриональное развитие и адаптивное поведение птенца. Благодаря более высокой скорости эмбриогенеза (инкубационный период составляет всего около 11,5 суток), кукушонок обычно вылупляется первым (как показано на рис. 20). Вскоре после вылупления у птенца проявляется безусловный элиминативный рефлекс: он начинает поочередно выталкивать из гнезда яйца или вылупившихся птенцов вида-воспитателя.

Характер рефлекса элиминации. Поза выкидывания крайне специфична (как показано на рис. 50), а все двигательные акты стереотипны. Стремление к очистке гнездового пространства сохраняется до полного устранения всех конкурентов. В редких случаях (например, при гнездовании горихвостки в узких дуплах) кукушонку не удается выбросить потомство хозяина, и птенцы воспитываются совместно.

Рис. 50. Птенец кукушки, выбрасывающий из гнезда яйцо птицы-воспитателя (фот. А. С. Мальчевского)

Постэмбриональное развитие и трофические адаптации. Птенец кукушки проявляет высокую трофическую пластичность. В зависимости от рациона вида-воспитателя он одинаково эффективно усваивает как животные корма (гусеницы, бабочки, жесткокрылые, паукообразные и другие беспозвоночные), так и растительную пищу — ягоды и семена. В орнитологической практике зафиксированы случаи выкармливания кукушонка зернами пшеницы (в гнезде полевого воробья) или ягодами жимолости (в гнезде ястребиной славки) (как показано на рис. 51).

Рис. 51. Ястребиная славка кормит слетка кукушки (фот. А. С. Мальчевского)

Темпы роста и импринтинг. Рост кукушонка происходит экстенсивными темпами: к четвертым суткам его масса увеличивается в 4–5 раз, а гнездо он покидает в возрасте около 3 недель. Приемные родители продолжают докармливать слетка в течение месяца после вылета. По достижении половозрелости молодые самки, как правило, откладывают яйца в гнезда того же вида птиц-воспитателей, у которого выросли сами.

Сезонные миграции и биоценотическая роль. Обыкновенная кукушка является перелетным видом. В лесной зоне появление птиц отмечается в конце апреля — начале мая. Вскоре после прилета самцы начинают издавать токовой вокализм («кукование»). Самки подают специфический весенний призывный крик («хохот»), привлекающий самцов. Осенняя миграция проходит одиночно в конце августа — начале сентября, причем половозрелые особи мигрируют первыми. Зимовки евразийских популяций расположены в Южной Африке, а азиатских — в Южной Азии.

Энтомофагия и защита лесных экосистем. Взрослые кукушки являются строго насекомоядными птицами, выполняющими важную биоценотическую роль по ограничению численности вредителей леса. Рацион кукушек состоит преимущественно из гусениц, в том числе покрытых ядовитыми волосками, которых игнорируют другие виды птиц. В желудках кукушек регулярно обнаруживаются гусеницы дубового, непарного и соснового шелкопрядов. Кроме того, они эффективно уничтожают гусениц ивового шелкопряда, бражников, бабочек-монашенок, пядениц, а также личинок пилильщиков и майских хрущей.

Ареал смежных видов семейства Cuculidae. В восточных районах европейской части, на Урале и в таежной зоне Сибири распространен близкий вид — глухая кукушка (Cuculus optatus Gould.). Морфологически она практически идентична обыкновенной кукушке, однако отличается тональностью токового крика, напоминающего вокализацию удода. Другие представители семейства, зарегистрированные на территории региона, — малая кукушка, индийская кукушка и ширококрылая кукушка — приурочены к лесным экосистемам Дальнего Востока.

Сведения об авторах и источниках:

Авторы: Г. Г. Доппельмаир, А. С. Мальчевский, Г. А. Новиков, Б. Ю. Фалькенштейн

Источник: Биология лесных птиц и зверей

Данные публикации будут полезны студентам лесохозяйственных, биологических и охотоведческих вузов и факультетов, специалистам лесного и охотничьего хозяйства, а также всем, кто интересуется биологией, экологией и охраной птиц и зверей.